克罗地亚Ba?ina湖群Crni?evo湖全新世非花粉孢粉型（NPPs）与孢粉相：湖泊营养状态和古环境变化的综合指标

《Review of Palaeobotany and Palynology》：Non-Pollen Palynomorphs (NPPs) and palynofacies of lake sediments from the Ba?ina Lakes (Croatia) as indicators of Holocene paleoenvironmental changes

　　

花粉载玻片中含有大量非花粉孢粉型（Non-Pollen Palynomorphs，NPPs）。非花粉孢粉型在古环境重建中具有重要前景。非花粉孢粉型可用于判定湖泊历史中的营养状态。动物性非花粉孢粉型（Zoo-NPPs）与其他代用指标联合应用时可提供有价值的补充信息。

研究背景：湖泊沉积是晚更新世和全新世古环境与古生态条件的重要档案，可整合湖盆与集水区信号，保存沉积作用、有机质积累和湖泊生产力信息。总有机碳（Total Organic Carbon，TOC）是沉积有机质丰度的关键代用指标，C/N比（碳氮比）有助于区分藻类与陆生植物贡献。非花粉孢粉型（Non-Pollen Palynomorphs，NPPs）是耐孢粉学实验室处理的微体化石，常与花粉共存于载玻片中，大小约10–250 μm，来源包括蓝细菌、藻类、维管植物、无脊椎动物和真菌。NPPs可追踪人类影响：粪生真菌孢子直接指示局部放牧压力和牲畜管理；Glomus等土壤来源类群指示人类诱导的森林砍伐、耕作和表土侵蚀；Coelastrum、Pediastrum等机会性绿球藻以及轮虫卵、摇蚊等微型动物亚化石可捕捉营养淋溶驱动的人为富营养化。NPPs见于海洋、微咸水、淡水、泥炭和土壤环境，是考古、古生态、古气候和生物地层研究的重要部分。淡水环境中NPP组合常由绿球藻、接合藻和蓝细菌组成，可追踪营养水平、pH变化和有机污染。动物性NPP中，摇蚊（Chironomidae）和枝角类（Cladocera）可在花粉片中保存，常作为独立古生态指标，也可纳入更广泛的NPP组合。当前问题在于：克罗地亚湖泊现生摇蚊生态已有研究，但亚化石组合及古生态重建缺乏；东南欧相关研究不足；NPP和孢粉相研究在古植物学中相对不足，克罗地亚湖泊缺乏综合多代理NPP研究。因此，研究人员以Ba?ina湖群Crni?evo湖为例，旨在填补区域知识空白，建立该流域首个全新世基线，并展示综合NPP记录在传统大型动物记录缺失时仍可指导古环境重建。研究整合NPP、孢粉相、摇蚊等动物指标以及总有机碳和总无机碳（Total Inorganic Carbon，TIC）测量。孢粉相基于陆源植物碎屑（phytoclasts）、无定形有机质（Amorphous Organic Matter，AOM）和孢粉型相对比例，用于追踪陆源有机输入与水生生产力变化。反射荧光显微镜用于评估有机质保存状态、生物来源和再改造。TOC指示有机质积累与保存，TIC表征喀斯特区碳酸盐生产。研究人员还半定量评估孢粉型空腔内自生黄铁矿（FeS₂），以追踪局部底层水缺氧和氧化还原波动。该研究意义在于为区域和湖泊系统提供新的古生态信息，并强调NPP在古湖沼学重建中的补充价值。

关键技术方法（≤250字）：样本来自克罗地亚南部达尔马提亚Ba?ina湖群中Crni?evo湖BAJ-7岩芯；该岩芯于2010年10月在水深26 m处采集，为8.4 m复合岩芯，NPP分析使用35个样品，深度3–836 cm，地球化学分析使用125个样品。研究人员用单波束回声测深仪生成测深图。年代框架基于两个AMS ¹⁴C测年样品，材料为木材和陆生植物大化石，并用IntCal20和Clam 2.5校准。孢粉学分析采用标准处理、重液分离和10 μm筛，NPP依据文献和数据库鉴定，计数至300个孢粉型。孢粉相按Tyson分类定量phytoclasts、AOM和palynomorphs，结合透射光、DIC和荧光显微镜，并半定量黄铁矿。TC、TN、TOC、TIC用元素分析仪测定，C/N比计算，结果用C2绘图。

研究结果：
3.1 记录的NPP展示（Presentation of recorded NPPs）：通过NPP分析，共记录42种NPP，归入Acritarcha、Cyanobacteria、Algae、freshwater sponges、Arthropoda、Platyhelminthes、Nematoda、Rotifera和Fungi，浓度范围为3.106–176.031 palynomorphs/g。研究中描述了Micrhystridium、Gloeotrichia、多种Pediastrum、Stauridium tetras、Scenedesmus、Coelastrum、Botryococcus、Oedogonium、Tasmanites/Halosphaera、Cymatiosphaera/Pterosperma、Mougeotia、Zygnema、Spirogyra、Cosmarium、Gonyaulax apiculata囊、海绵骨针、摇蚊口器碎片、枝角类后腹部、螨、蜘蛛、鳞翅目翅鳞、毛翅目、昆虫眼和毛、扁形动物卵囊、轮虫Filinia卵、线虫Capillaria卵、Glomus、BFA-7、Alternaria和Helicoon。结论是花粉片中含有丰富且多样的NPP，动物性NPP是重要补充信息。
3.2 孢粉相（Palynofacies）：通过孢粉相分析识别四类。PF I以陆源phytoclasts 45–55%为主，是最常见类型；PF II以palynomorphs 55–85%为主，见于岩芯上下部；PF III以AOM 40–50%为主，限于中部层段；PF IV组分均衡，phytoclasts 35–45%、palynomorphs 30–45%、AOM约25%。结论是沉积有机质组成变化反映陆源输入、水生生产力和保存条件差异。
3.3 年代学与TOC-TIC地层（Chronology and TOC-TIC stratigraphy）：通过AMS ¹⁴C测年，底部年龄为11,888–11,606 cal yr BP，161–163 cm处为3084–1955 cal yr BP。TOC-TIC和岩性划分出四个单元：843–670 cm为低亮度、高不溶残渣；670–530 cm为高TIC和高亮度；530–135 cm为高TIC但变化明显，TOC和N峰值对应Coelastrum、Chironomidae和Cladocera丰度；135–0 cm TOC和N升高。全核C/N中值为7–8。结论是建立了年代与地球化学框架，并指示碳酸盐沉积和有机质积累变化。
3.4 基于NPP和孢粉相的古环境分带（Palaeoenvironmental zonation based on NPP and palynofacies）：通过综合NPP和孢粉相，划分9带9亚带，覆盖近11,700年。PZBAJ I（836–833 cm）为初始淡水湖，Coelastrum polychordum主导，呈富营养化，动物缺失；PZBAJ II（833–780 cm）为稳定中-富营养，Coelastrum占85%，枝角类增加，摇蚊出现；PZBAJ III（780–764 cm）生态重组，Gloeotrichia增加，P、N、TOC峰值；PZBAJ IV（764–668 cm）水文多变，B. braunii出现，Trichuris、Filinia和Glomus指示陆源输入；PZBAJ V（668–530 cm）长期平静、碳酸盐主导、低生产力，上部B. braunii、AOM和消费者增加，黄铁矿出现；PZBAJ VIa（530–374 cm）营养高但生物响应低；PZBAJ VIb（374–282 cm）低陆源输入、AOM主导、寡营养，Gloeotrichia为先锋，Micrhystridium为再改造；PZBAJ VIc（282–220 cm）陆源增加，Coelastrum峰值，摇蚊和枝角类增加；PZBAJ VId（220–175 cm）超寡营养，Gloeotrichia主导，枝角类上升；PZBAJ VIe（175–145 cm）为主要转变期，水位最低，NPP丰富，摇蚊和枝角类最大，B. braunii、AOM和TOC高；PZBAJ VIf（145–134 cm）低生产力，P、N、TOC、C/N下降，黄铁矿出现，摇蚊减少，缺氧；PZBAJ VIIa（134–110 cm）森林恢复，树花粉增加，次生生产者稳定；PZBAJ VIIb（110–85 cm）寡营养浅稳定，无黄铁矿，摇蚊尖峰；PZBAJ VIIc（85–30 cm）水文营养转折，PF I向PF II转变，营养恢复至中-富营养并持续至今，Coelastrum增加，黄铁矿出现；PZBAJ VIII（30–8 cm）晚全新世，营养和矿物下降但C/N峰值，Coelastrum高，消费者低，黄铁矿出现；PZBAJ IX（8–0 cm）现代富营养，Coelastrum高，Gonyaulax缺失，氧化还原波动，摇蚊低，枝角类几乎缺失，人类活动、农业径流和土地利用影响明显。结论是NPP与孢粉相可识别湖泊营养状态和水文变化。

讨论部分总结：4.1解释NPP生态指示，Micrhystridium可能指示微咸水-海洋影响或土壤侵蚀；Gloeotrichia为氮贫条件先锋，能利用内部或沉积磷并向寡营养表层输送磷，并参与固氮；Pediastrum不同种指示不同营养、温度和pH条件；Coelastrum指示富营养；Botryococcus指示浅静水，B. braunii指示寡营养；Zygnematales和Desmidiales指示浅水、中-富营养环境；Gonyaulax apiculata为淡水休眠囊；HdV-179指示停滞富营养浅水；海绵骨针指示清水、稳定、充氧、低能沿岸或亚沿岸环境；摇蚊和枝角类指示水生栖息、食物网和氧条件；Capillaria卵指示哺乳动物或牲畜粪便污染的地表冲刷；Filinia卵受人类影响负；Glomus指示表土侵蚀和坡面径流；Alternaria指示陆生植被胁迫和凋落物分解。4.2古生态重建结合NPP埋藏学与TOC、TIC、C/N。C/N区分自生藻类输入与陆源输入，黄铁矿指示底层水氧耗。各带显示从初始淡水富营养、中-富营养、生态重组、过渡、碳酸盐主导低生产、多次营养波动、最低水位生产力高峰、超寡营养、森林恢复、晚全新世富营养到现代人类影响。关键点为Coelastrum与摇蚊、枝角类常呈反向关系，原文认为这可能由于Coelastrum是其食物来源；VIe带摇蚊和枝角类最高，湖水最浅，有机质、TOC和氮增加，并伴随森林砍伐。4.3区域比较表明，与Bokanja?ko blato和Stagno di Maccarese记录相似，早全新世Gloeotrichia和Coelastrum扩张，中全新世水位不稳定，晚全新世Cosmarium和Mougeotia等浅水类群增加，显示NPP组合对环亚得里亚环境变化敏感。

研究结论翻译：这项工作的科学价值在于将孢粉学数据与有机地球化学代用指标相互比较。贯穿BAJ-7岩芯的非花粉孢粉型（NPPs）表明，Crni?evo湖在全新世经历了深刻的生态-水文转变，在超富营养（hypertrophic）、中营养（mesotrophic）、寡营养（oligotrophic）和富营养（eutrophic）基线配置之间转换。营养状态和有机质可用性等因素组合明显影响了浮游植物和底栖动物群落随时间的变化，这反映在分析材料的丰度中。这些发现表明，Coelastrum、Gloeotrichia、Chironomidae和Cladocera等NPPs是古湖沼学重建中重要的补充生物指标。Crni?evo湖样品中摇蚊和枝角类NPP残体似乎响应营养状态、有机质可用性和气候驱动的水文变化。底栖动物残体与Gloeotrichia和Gonyaulax等浮游植物之间观察到相似趋势。相反，Coelastrum值与底栖动物之间可见反向关系，这可能是由于Coelastrum作为其食物来源。摇蚊最高丰度和枝角类上升记录于VIe带，该时期湖泊最浅，有机质、TOC和氮含量增加以及森林砍伐。总体而言，重要微型动物湖相动物如摇蚊和枝角类的单个NPP对湖泊生态系统动态提供有限信息。任何严肃重建应包括标准提取、装片和计数个体并达到最小可行计数，例如摇蚊>50头囊。然而，当这些类群残体出现在花粉片上时，不应丢弃，而应与其他NPP一起计数。即使没有高分辨率属或种分类鉴定，其相对丰度仍可提供补充信息，并与其他代用指标结合，提供重要信息，增强对喀斯特水生环境长期生态系统转变和人类-气候相互作用的解释。