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全球人口迅速增长、对高质量营养食品需求增加以及气候危机，已对可持续蔬菜生产系统构成重大威胁。在气候变化时代，可持续农业的未来依赖培育营养丰富、高产且气候韧性蔬菜品种，以应对粮食与营养安全全球挑战。历史上，常规育种已证明有助于提高作物遗传增益并满足全球粮食需求。
全球人口迅速增长、对高质量营养食品需求增加以及气候危机，已对可持续蔬菜生产系统构成重大威胁。在气候变化时代，可持续农业的未来依赖培育营养丰富、高产且气候韧性蔬菜品种，以应对粮食与营养安全全球挑战。历史上，常规育种已证明有助于提高作物遗传增益并满足全球粮食需求。然而，在环境约束下解决粮食与营养安全问题、理解复杂性状本质，并更快提供气候韧性品种，需要采用现代生物技术工具。该评论文章提供整合性视角，说明生物技术如何有助于重塑可持续农业中的蔬菜育种。此外，已建立和新兴技术，如基因组学辅助育种（genomics-assisted breeding, GAB）和基因组编辑（genome editing），在重塑蔬菜育种中的进展得到批判性审视。
该评论文章以植物生物技术如何促进可持续蔬菜育种为核心。研究背景方面，全球人口迅速增长、对高质量营养食品需求增加和气候危机，对可持续蔬菜生产系统构成重大威胁。气候变化时代，可持续农业未来依赖培育营养丰富、高产和气候韧性蔬菜品种，以应对粮食与营养安全挑战。历史上，常规育种已提高作物遗传增益并满足全球粮食需求，但在环境约束下解决粮食与营养安全、理解复杂性状本质并更快提供气候韧性品种，需要现代生物技术工具。蔬菜作物对营养安全贡献大，但全球食物系统仍以小麦、水稻、玉米和马铃薯等主粮为主；以更广泛蔬菜作物多样化食物系统十分必要，因为不同物种和品种对环境约束和生物胁迫响应存在高遗传变异。未充分利用蔬菜如 zombi pea、amaranth、Dolichos bean、minor cucurbits、叶菜和块茎作物，可能提供气候变化时代作物多样性新机会，其中许多被发现携带适应当前环境约束的基因。然而，新发虫害和病原、非生物胁迫严重性及土壤退化威胁可持续蔬菜生产。1965–2016年，全球蔬菜产量因全球变暖下降41%；马铃薯、甜椒和番茄因热胁迫减产可达35%、93%和98%。因此，研究人员开展该评论，旨在提供整合视角，说明生物技术如何有助于重塑蔬菜育种，并批判性审视基因组学辅助育种（genomics-assisted breeding, GAB）和基因组编辑（genome editing）等已建立和新兴技术。研究人员认为，现代植物生物技术通过精准、高效和加速开发营养密集、高产和气候韧性品种，有效增强可持续蔬菜育种，这对应对粮食与营养安全及可持续发展目标（Sustainable Development Goals, SDGs）具有重要意义。
该评论为观点性整合文章，并非单一实验研究。其主要技术方法包括：基因组学与测序、全基因组关联研究（genome-wide association study, GWAS）、数量性状位点测序（QTL-seq）、标记辅助育种（marker-assisted breeding, MAB）、GAB、基因分型测序（genotyping-by-sequencing, GBS）、标记辅助轮回选择（marker-assisted recurrent selection, MARS）、RNA-seq和NBS-LRR（nucleotide-binding site, leucine-rich repeat）基因库分析；植物组织培养涉及胚胎拯救、微繁殖、双单倍体（doubled haploid, DH）、体细胞杂交、体外选择和种质保存；基因组编辑涉及CRISPR/Cas9、碱基编辑、先导编辑、TALENs（transcription activator-like effector nucleases）、ZFNs（zinc finger nucleases）、mitoTALEN和位点定向核酸酶（site-directed nucleases, SDNs）；还涉及基因组选择和人工智能（artificial intelligence, AI）。原文未明确具体样本队列来源，主要基于已发表作物基因组、泛基因组、QTL定位和编辑案例。
1 Introduction（引言）：通过背景综述，文章指出气候变化、病原新小种进化、城市化、人口增长和耕地减少威胁粮食与营养安全及SDGs。蔬菜作物遗传变异丰富，未充分利用蔬菜可能携带适应环境约束的基因。生物技术工具如基因组学、MAB、GAB、GBS、MARS、CRISPR/Cas系统和反义RNA技术可导向更可持续农业生产。结论是未来蔬菜育种目标快速演变，需培育气候韧性、抗生物和非生物胁迫、营养丰富、资源高效和高产品种。
2 Genomics revolution: foundation of precision breeding（基因组学革命：精准育种基础）：通过基因组学进展案例，黄瓜于2009年首个完成基因组测序。基因组数据库、高质量参考和泛基因组组装促进驯化相关基因组区域、QTL和候选基因鉴定，GWAS在蔬菜改良中作用重要。Cai et al.比较 Spinacia oleracea 与野生近缘 Spinacia turkestanica 和 Spinacia tetrandra，GWAS鉴定20个重要农艺性状候选基因，检测996个选择性清除，揭示菠菜驯化和改良中受强选择的基因组区域，并指出人工选择调控叶片质地。番茄主要果重QTL fw2.2显示农业性状表型变异可追溯至特定基因组区域；芸薹属cole蔬菜泛基因组揭示形态多样性下结构变异；葫芦QTL-seq鉴定7个耐热QTL，黄瓜第1染色体 qHT
1.1为耐热重要区域；甘蓝头形、株高和商品球产量QTL高分辨率定位；番茄 self-pruning（sp）和 jointless（j-2）基因促进机械采收；豌豆七种经典孟德尔性状遗传基础被解析；RNA-seq促进NBS-LRR基因库发现。结论是基因组学优势在于复杂性状和将发现转化为育种就绪资源，下一前沿是验证、可转移且能在育种项目中长期运行的资源。
3 Interventions of plant tissue culture in modern vegetable improvement（植物组织培养在现代蔬菜改良中的干预）：通过组织培养技术，胚胎拯救、微繁殖、双单倍体、体细胞杂交、体外选择和种质保存支持可持续育种。双单倍体加速纯系产生，可作定位群体和杂种优势亲本；体细胞杂交可转移难渗入性状和胞质背景，如从野生近缘向栽培 Brassica oleracea 蔬菜转移不育胞质产生细胞质雄性不育（cytoplasmic male sterility, CMS）系；BoCENH3（Brassica oleracea centromeric histone H3）基单倍体诱导（haploid induction, HI）系统结合CRISPR/Cas9在 Brassica oleracea 中一步创制CMS系，缩短育种周期。结论是组织培养未来影响依赖其与基因组和基因组工程整合，而非孤立使用。
4 Rewriting the rules of vegetable improvement by CRISPR（CRISPR重写蔬菜改良规则）：通过CRISPR/Cas9成功案例，该工具较TALENs和ZFNs更特异、高效和简单。番茄 SlAGO7 为蔬菜首个基因组编辑案例，甘蓝为最早食品应用之一。雄性不育方面，番茄靶向 SlSTR1 和 SlAMS；抗病方面，番茄 SlMlo1 敲除抗白粉病，黄瓜 elF4E 敲除抗黄瓜脉黄化病毒和西葫芦黄化花叶病毒，茄子 SmelPPO1-10 敲除抗酶促褐变，番茄 CCD8 和马铃薯 StALS1 敲除赋予除草剂抗性；非生物胁迫方面，南瓜 RBOHD 敲除耐盐，甘薯 GBSSI 敲除降低直链和支链淀粉；品质方面，日本 Sicilian Rouge High GABA 番茄靶向 GAD2 和 GAD3 提高GABA含量。结论是基因组编辑应视为整合育种系统组分而非常规育种替代，其最大优势是精准修饰难操作等位基因，并需缩小实验编辑与商业品种差距。
5 Challenges and regulatory landscape（挑战与监管格局）：通过监管分析，基因组编辑作物全球监管不一致。SDNs分为SDN-1、SDN-2和SDN-3。印度环境、森林和气候变化部2022年豁免SDN-1和SDN-2途径基因组编辑植物作为转基因产品监管，SDN-3产品按“Rules, 1989”与转基因产品同等对待。参与式蔬菜育种可整合现代工具，涉及农民、育种者、研究人员和推广机构参与性状优先、选择决策和多地点评估。结论是需应对消费者认知、伦理和监管障碍。
6 Concluding remarks（结论）：通过总结，主要挑战不仅是缺乏遗传变异，而是快速将基因组知识转化为能耐受广泛环境胁迫的改良品种。常规育种不可或缺，但难应对复杂多基因及基因型×环境互作性状。整合现代生物技术与常规育种可更快、可持续实现目标。基因组学、基因组编辑、基因组选择、组织培养和AI促进蔬菜育种。成功依赖转化效率、监管、种质可及性和表征、公平、政策、公众参与和投资。研究人员提出未来应少关注孤立概念验证，多开发验证、可转移、育种家可用基因组资源；协调监管和公众意识有助于大规模采用。
讨论部分总结：文章强调生物技术是蔬菜育种中心支柱，但需与常规育种整合，并解决转化效率、监管、可及性、公平和公众参与。研究结论翻译：研究人员认为，未来蔬菜育种的主要挑战不仅是缺乏遗传变异，而且是将基因组知识快速转化为能够承受更广泛环境胁迫的改良品种的能力。在气候变化、病原小种和虫害进化、农业用地缩小、自然资源耗竭和消费者偏好演变时代，育种目标正同时重塑。尽管常规育种不可或缺，但其不能以所需速度应对尤其受基因型×环境互作显著影响的复杂多基因性状。因此，将现代生物技术与常规育种整合，将有助于更快和可持续地实现育种目标。生物技术工具创新为二十一世纪重塑蔬菜育种未来提供了极好机会。基因组学和基因组工程已被证明有助于蔬菜作物精准育种。基因组学促进重要目标候选基因鉴定，如养分利用效率、营养品质、农艺性状和胁迫韧性。随后基因组编辑可用于这些基因的靶向修饰以改良性状。基因组选择帮助预测复杂性状值，组织培养如分生组织培养和双单倍体育种加速育种材料产生，人工智能促进数据驱动选择和育种决策。现代生物技术方法使蔬菜育种者能应对气候变化主要约束，加速有利等位基因鉴定，改善复杂性状选择准确性，缩短育种周期，促进气候韧性、营养丰富和资源高效品种精准开发。然而，成功采用取决于克服高转化效率、监管格局、种质可及性和表征等挑战。此外，生物技术前景可通过公平获取、政策支持、公众参与和对转化研究的稳健投资实现。研究人员提出，未来进展应少关注产生孤立的概念验证发现，多关注开发验证、可转移且育种家可用的基因组资源，以整合到实际品种开发计划。需要协调监管格局和提高公众对蔬菜生产生物技术干预认识，以大规模采用这些创新技术。
