温带与热带生态系统功能驱动因素的非生物与生物差异研究

《Ecography》：Biotic and abiotic drivers of ecosystem functioning differ between a temperate and a tropical region

　　

摘要 任何单一生态系统都会提供多种生态系统功能。然而，我们缺乏关于非生物因素如何直接或间接——通过影响生物多样性——驱动生态系统功能的大规模、系统性研究。在本研究中，研究人员评估了气候、景观和生物群落对温带和热带地区生态系统功能的影响，并探讨了两个区域内生态系统功能之间潜在的权衡关系。为此，研究人员在马达加斯加的50个样点和瑞典的171个样点测量了一系列与昆虫相关的功能——包括植食（herbivory）、种子扩散（seed dispersal）、捕食（predation）、分解（decomposition）和传粉（pollination）——同时表征了每个样点的昆虫群落。对于温带地区，研究人员发现非生物因素在驱动生态系统功能方面最为重要；而在热带地区，生物驱动因素的影响最为显著。在温带地区，大多数功能之间不相关；但在热带地区，大多数生态系统功能呈现协同增长。该研究表明，温带与热带生态系统的功能在模式和驱动因素上存在根本性差异。为了识别生态系统功能的全球模式和驱动因素，并预测未来的生态系统功能，研究人员下一步需要在不同生物群系间进行更多重复研究。

温带与热带生态系统功能驱动因素的非生物与生物差异：一项跨生物群系的系统研究

一、研究背景与科学问题

生态系统功能的正常运转依赖于多种物种及其相互作用。气候已被证实能够影响生物多样性，进而可能对生态系统功能产生深远影响。然而，同时探讨气候、景观和生物多样性对跨气候带生态系统多功能性（ecosystem multifunctionality）影响的研究极为稀缺。关键生态学理论及经验观察表明，生物相互作用在热带地区通常强于温带地区，从而凸显了低纬度地区生物驱动因素的作用。然而，关于纬度与温度对单一生态功能影响的研究虽已有积累，但对生态系统多功能性决定因素的认识仍十分匮乏。

此外，景观特征（如植被覆盖）可通过缓冲微气候、改变生物群落多样性与组成来影响生态系统功能，且其效应可能因气候带而异。在自然条件下，生物多样性与生态系统功能之间的关系比实验环境更为多变，中性关系往往多于正相关关系。由于不同生态系统功能可能对非生物或生物驱动因素产生不同响应，近年来研究重点转向揭示生态系统整体功能（即多功能性）的驱动因素。生态系统功能之间可能因权衡而降低整体多功能性，也可能协同增长而促进多功能性，但这些模式如何沿纬度梯度变化尚不清楚。

基于上述背景，本研究提出两个核心问题：第一，温带与热带气候下生态系统功能及多功能性的非生物与生物驱动因素是什么，其强度是否存在生物群系间差异？第二，生态系统功能是协同增长还是相互权衡，即样点内功能间是否存在正相关或负相关，这些相关能否由非生物或生物因素解释？

二、研究设计与方法概述

研究人员在瑞典（171个样点，涵盖森林、草地、农田、高山和城市等生境）和马达加索（50个样点，位于森林保护区内，包括干旱森林和雨林）开展了大规模野外实验。研究测量了植食、种子扩散、捕食、分解和传粉（仅瑞典）等生态系统功能，并使用马莱斯诱捕器（Malaise trap）表征飞行昆虫群落。气候与景观数据包括温度、土壤湿度、植被覆盖和凋落物深度。生物驱动因素涵盖昆虫物种丰富度、总生物量及群落组成（基于DNA宏条形码和主坐标分析）。研究采用结构方程模型（Structural Equation Modeling, SEM）分析直接与间接驱动因素，并通过皮尔逊相关检验评估功能间原始相关与残差相关。

三、主要研究结果

1. 生态系统功能的驱动因素

在瑞典，温度是生态系统功能的主要驱动因素，对种子扩散、捕食和微生物分解有显著直接正效应；植被覆盖较高的样点传粉率较低。群落组成是唯一显著影响功能的生物指标，仅影响捕食率。温度与植被覆盖还通过改变群落组成间接影响捕食率。

在马达加斯加，温度正向影响捕食率但负向影响种子扩散；植被覆盖和土壤湿度直接正效应于植食率。群落组成对捕食、种子扩散和分解等半数功能产生强烈影响，物种丰富度正向促进分解速率。温度与土壤湿度通过群落组成间接影响捕食、种子扩散和分解，植被覆盖通过促进物种丰富度间接提高分解速率。

2. 生态系统多功能性的驱动因素

在瑞典，温度对多功能性有强烈正效应，植被覆盖为负效应；群落组成决定多功能性水平，而物种丰富度和生物量无显著影响。温度与植被覆盖通过群落组成间接影响多功能性。

在马达加斯加，温度和植被覆盖正向影响多功能性，群落组成差异对多功能性有强烈影响；温度与土壤湿度通过群落组成间接作用于多功能性。

3. 生态系统功能间的相关性

在瑞典，仅种子扩散与捕食率之间呈显著正相关，且该相关在控制气候、景观和生物因素后依然存在，其余功能间无显著相关。

在马达加斯加，除植食外，所有功能（种子扩散、捕食、微生物分解及无脊椎动物与微生物分解）在样点间均呈正相关；高植食率样点种子扩散率较低。在控制非生物与生物因素后，大部分正相关消失，仅种子扩散与捕食、种子扩散与分解的正相关及植食与种子扩散的负相关保留。非生物与生物条件对功能正相关的贡献相当。

四、讨论与结论

本研究表明，温带与热带生态系统在功能模式和驱动因素上存在根本性差异。在温带，温度是生态系统功能的主要驱动因素，符合高纬度地区生物活动与化学过程受温度限制的预期；在热带，生物驱动因素（尤其是群落组成）的影响远强于非生物因素，支持了热带生物相互作用更强的经典假说。植被覆盖在两地产生相反效应，反映了遮阴在不同平均温度下的不同作用。研究还强调，群落组成而非物种数量或生物量是影响功能的关键，表明物种身份比物种多寡更重要。多数热带功能间正相关可由气候、景观和生物因素解释，但仍有部分相关源于未识别的驱动因素。该研究为预测环境扰动下生态系统功能变化提供了基线认知，并强调跨生物群系重复研究对建立全球性规律的必要性。

结论：本研究以前所未有的空间重复规模描述了生态系统功能的模式与驱动因素。研究发现，热带地区功能在空间上高度相关而温带地区不相关；温度是温带功能的主要驱动因素，而生物群落是热带最重要的驱动因素。解析此类生物群系间差异将是准确预测生态系统功能响应环境扰动的关键。