卫星追踪揭示海龟筑巢海滩忠诚性的混合策略及其对成年雌性丰度估计的影响——以塞舌尔玳瑁（Eretmochelys imbricata）为例

《Ecology and Evolution》：Sea Turtle Nesting Beach Fidelity Revealed by Satellite Tracking

　　

地点忠诚性（site fidelity）描述返回或重复利用熟悉地点的倾向，但一些动物可能在保持对主要地点忠诚的同时使用替代地点，这对种群估计以及应对变化环境的恢复力具有影响。在此，研究人员利用海滩徒步巡逻（2017–2025；n = 575只海龟）和卫星遥测（2023；n = 10只海龟）数据，评估并比较了塞舌尔Frégate岛玳瑁（Eretmochelys imbricata）的筑巢海滩忠诚性，随后检验了忠诚策略对种群估计的影响。研究人员还综述了已发表文献中不同海龟物种的筑巢海滩利用。卫星追踪显示，50%的装配卫星标签海龟为研究海滩忠诚（study-beach faithful），即在一个海滩产窝，50%为研究海滩不忠（study-beach unfaithful），即在Frégate及附近岛屿的2–4个海滩筑巢。因此，通过追踪估计的窝数频率（clutch frequency）比徒步巡逻估计高1.9倍。成年雌性丰度（adult female abundance）估计随假定在其他海滩产窝比例增加而增加，且不依赖于窝数频率。在全球43个地点的51项研究中，研究海滩不忠个体更可能被记录在大陆海滩筑巢（21.4%，而岛屿海滩为9.3%），大陆调查覆盖距离（1.6–1000 km）大于岛屿调查（1–15.9 km）。最大巢间距离（inter-nest distances）因物种而异：绿海龟（Chelonia mydas；2250 km）、棱皮龟（Dermochelys coriacea；1849 km）、蠵龟（Caretta caretta；800 km）、太平洋丽龟（Lepidochelys olivacea；320 km）和玳瑁（300 km）。研究人员证明岛屿玳瑁种群内存在混合忠诚策略，提示忠诚性反映出生地恋巢性（natal philopatry）和替代地点的邻近性。偏远地点监测覆盖有限可能促进了对研究海滩不忠个体筑巢的漏检。使用替代地点的个体表现出行为可塑性（behavioural plasticity），可能有助于抵御栖息地丧失。研究人员建议通过区域数据共享和卫星追踪来描述海滩忠诚性，以支持可靠的种群统计推断，并识别易受气候变化影响的亚种群。

研究背景与问题：地点忠诚性（site fidelity）是动物返回或重复利用熟悉地点的行为倾向，常见于哺乳类、爬行类和鸟类。稳定的环境中，忠诚性可能带来可预测资源和降低捕食风险，但过强忠诚也可能形成“生态陷阱”，阻碍个体利用最优栖息地，甚至降低存活。海龟雌性通常被认为对筑巢海滩具有强忠诚性，但个体也可能使用多个海滩。Hays和Sutherland提出的概念模型认为，单一海滩上出现的海龟可分为研究海滩忠诚（study-beach faithful）与研究海滩不忠（study-beach unfaithful）个体。传统脚巡逻和鳍状肢标签受劳动力和时间限制，常仅覆盖少数海滩，难以揭示跨海滩、跨岛屿的空间利用，因此海龟筑巢海滩忠诚性及其对种群估计的影响仍有限。

研究人员开展的研究与意义：研究人员以塞舌尔Frégate岛极度濒危玳瑁（Eretmochelys imbricata）为对象，结合脚巡逻和Fastloc-GPS卫星遥测，评估筑巢海滩忠诚性，比较窝数频率（clutch frequency）估计，并分析混合忠诚对成年雌性丰度（adult female abundance）推断的影响；同时综述全球海龟研究海滩不忠文献。研究表明岛屿玳瑁种群内存在混合忠诚策略，研究海滩不忠个体会造成窝数频率低估和成年雌性丰度高估，区域数据共享和卫星追踪对可靠种群推断及气候变化下保护评估具有重要意义。

关键技术与方法：方法上，研究人员在塞舌尔Frégate岛2017–2018至2024–2025筑巢季每日巡逻海滩，记录产卵、海滩和鳍状肢标签，测量CCL_n-t；2023年在Grand Anse为10只成年玳瑁装配Fastloc-GPS Argos卫星标签（SPLASH10-BF），以20 min上岸事件（haul-out）结合陆上位置和间隔识别筑巢。用标签记录计算观察窝数频率（OCF）和估计窝数频率（ECF），与卫星ECF比较；以卫星巢位置与初始巢距离量化海滩忠诚性，并用巡逻数据比较产1窝与>1窝个体的回归比例。成年雌性丰度采用改进方程，f为Grand Anse产窝比例，e=1?f。文献综述检索Web of Science并提取多海滩使用和最大巢间距离。样本来源：Frégate岛Grand Anse等，脚巡逻n=575只（2017–2025），卫星追踪n=10只（2023）。

主要研究结果：
3.1 窝数频率：脚巡逻2017–2018至2024–2025平均OCF为1.6窝（±0.2，1–6窝，n=575），平均ECF为1.9窝（±0.3，1–6窝）；卫星遥测平均ECF为3.7窝（±1.3，1.2–4.9窝），10只中9只产>1窝。卫星ECF高于脚巡逻ECF（H₈=33.2，p<0.05；2021–2022除外，p=0.61）。结论：脚巡逻估计约低50%。

3.2 海滩利用范围：使用1552个过滤Fastloc-GPS位置，追踪3–53天（27±17天）至离开繁殖地。7只重新在Grand Anse或Frégate其他海滩筑巢，1只标签后直接迁往觅食地。Turtle 250793向北27.3 km至Marianne Island，Turtle 250796直线19 km至Ile aux Récifs产后续窝。平均巢间间隔13.8天（±1.3，12–17天，n=19）。脚巡逻验证Frégate两个重巢事件。结论：个体可跨岛产窝。

3.3 海滩忠诚性：卫星追踪后续19窝中37%在首个巢0.3 km内（约Grand Anse长度）。鳍状肢标签显示，2017–18和2018–19产>1窝个体更可能后续回归Frégate（91%比56%；G₁=5.21，p=0.02，n=45）。Turtle 250790和250797曾在Grand Anse每季产4窝，追踪季也达4窝；Turtle 250789和250796曾单窝，2023–24在Grand Anse各仅1窝；Turtle 250791跨季节使用多个海滩，2017–18在两个海滩各1窝，2023–24在四个不同海滩各1窝。结论：监测海滩上呈现混合忠诚表现。

3.4 混合忠诚对丰度估计的后果：随着对Grand Anse忠诚下降，估计使用Grand Anse成年雌性数量增加。假设60%窝在其他海滩时，估计成年雌性丰度比假设全部在Grand Anse高2.5倍；该模式在所有窝数频率情景中一致，脚巡逻ECF得到估计高于遥测ECF。示例：2023–24观察198窝，若全在Grand Anse，ECF 1.9、迁移间隔2.5年，估计为(198/1.9)*2.5=260只；若60%在其他海滩，则为(198/(1.9*0.4))*2.5=651只；ECF 3.7时，全在Grand Anse为134只，60%在其他海滩为334只。卫星追踪显示63%窝在其他海滩时，估计使用Grand Anse成年雌性为361只。结论：忠诚策略独立于窝数频率影响丰度估计。

3.5 概念框架：研究人员将卫星追踪和鳍状肢标签揭示的海滩利用概念化为两种策略：海滩执着（beach tenacious）个体仅在一个海滩产窝，海滩灵活（beach flexible）个体在季节内和季节间使用多个海滩。在监测区内，个体可表现为研究海滩忠诚或研究海滩不忠；研究海滩不忠个体很少被记录，导致窝计数和种群大小估计偏低。

3.6 跨海龟物种研究海滩不忠行为发生率：1971–2026年，5个物种43个筑巢海滩的51项研究报告研究海滩不忠个体。比例：蠵龟25.6%（0.90%–64%，n=22），棱皮龟14.5%（2.82%–53.12%，n=6），绿海龟9.3%（0.02%–42.55%，n=15），玳瑁7.9%（0.39%–22.22%，n=9），太平洋丽龟6.3%（0.43%–17.80%，n=3）。方法差异：鳍状肢标签14.7%（0.02%–64%，n=24），卫星追踪19.4%（3.22%–53.13%，n=14），遗传分析46%（0.39%–64%，n=2）。岛屿海滩研究为9.3%（0.02%–42.55%，n=19），大洋岛6.7%，大陆岛11.5%；大陆站点21.4%（0.39%–64%，n=19）。监测海岸长度岛屿1–15.9 km，大陆1.6–>1000 km。最大巢间距离：绿海龟2250 km、棱皮龟1849 km、蠵龟725 km、太平洋丽龟320 km；玳瑁可跨季节使用多个海滩，距离达300 km。未在平背龟（Natator depressus）和Kemp's ridley（Lepidochelys kempii）中报道。一次性筑巢者在棱皮龟和蠵龟中为9%–60%（>40%，6项中4项）。

讨论部分总结：本研究揭示Frégate岛玳瑁存在混合筑巢海滩忠诚策略，一半为研究海滩忠诚，一半为研究海滩不忠；不忠个体可在同季跨多个海滩和岛屿产窝，导致脚巡逻窝数频率约为卫星追踪的一半。研究海滩不忠个体后续重见概率低，单点监测会低估依赖重见个体的参数。全球综述显示，研究海滩不忠在大陆站点比岛屿站点更常见，可能反映忠诚策略、地貌、栖息地稳定性和监测覆盖差异。海滩执着在稳定环境可能有利，但栖息地退化时可形成生态陷阱；海滩灵活个体可能通过转移地点、分散窝和维持连通性提高对栖息地丧失的恢复力。量化海滩灵活比例需区域数据共享和卫星追踪整合。

研究结论翻译：本研究证明，塞舌尔一个玳瑁亚种群的筑巢海滩忠诚性是灵活的，混合策略可能支持其在对比环境条件下的繁殖成功。即使在单地点具有高采样努力，海滩灵活个体也可能导致平均窝数频率被低估和成年雌性丰度被高估。最大巢间距离远超调查覆盖，使海滩间移动未被检测到，从而加剧上述问题。反过来，如果区域种群评估基于估计的筑巢雌性数量而非窝计数，这些偏倚有可能误导评估。此类评估对区域管理单元（RMU）状态以及更广泛的红色名录保护评估至关重要。使用多个海滩的能力可能在海平面上升影响减少适宜筑巢栖息地可用性时保障种群长期存续。量化种群内海滩灵活个体比例需要协调区域项目间的重见数据，并在可行时整合可用卫星遥测与传统海滩监测方法。对在不同栖息地稳定性下筑巢的岛屿亚种群进行比较研究，将有助于确定忠诚可塑性是普遍现象还是对环境条件的局部响应。此外，在已建立基线忠诚策略的海滩开展时间序列评估，对检测栖息地退化时忠诚性是否向海滩灵活性转变至关重要。随着筑巢群体响应气候变化压力，确定可能提供种群水平恢复力的海滩灵活个体比例，将有助于优先安排保护干预。