气候降雨格局调控溪流能量流动、营养结构与次级生产力

《Ecology》：Climatic rainfall regime shapes energy flow, trophic structure, and secondary production in streams

　　

气候变化导致的降水模式改变对河流生态系统的结构和功能具有深远影响。本研究通过调查跨越3年、沿显著自然降雨梯度的九条河流，探究了降雨如何影响次级生产（secondary production）。研究人员利用一项开创性的数据集，评估了无脊椎动物和脊椎动物的群落生产，提供了迄今为止最全面的多位点多年度次级生产评估之一。研究发现，年降雨量驱动了生产力和生物量周转率（biomass turnover rate）的显著变化。具体而言，研究人员观察到从较湿润溪流中以食碎屑无脊椎动物（detritivorous invertebrates）支撑的倒置生物量金字塔（inverted biomass pyramids），向干旱环境中以脊椎动物草食者为主导的简化食物网的转变；在这些干旱环境中，溪流的次级生产和生物量周转率高出两倍。这项研究强调了降雨作为塑造食物网结构和生态系统生产力的主控变量（master variable）的关键作用。由于对其他依赖降水的生态系统具有广泛意义，本研究为了解气候变化背景下流水系统的未来提供了宝贵见解。此外，该工作为未来探索气候、水文与生态系统功能之间复杂相互作用奠定了坚实基础。

一、研究背景与科学问题

生态系统结构与功能的普适性规律一直是生态学研究的核心议题。理解资源可利用性、类型和质量如何驱动食物网结构及初级生产（primary production）与次级生产（secondary production）等基本生态系统功能，是解开这一谜题的关键要素。在全球气候变化背景下，虽然学界对升温在生态系统过程中的作用给予了大量关注，但降雨模式同样正在快速变化，并可能重塑全球生态系统的生产力。降雨模式的改变可能会改变初级生产者的种类和产量，因此迫切需要了解基础资源的种类和丰度如何影响能量和物质在异养群落中的流动。干旱地区占地球陆地面积的41%且其分布范围正在扩大，然而关于干旱程度与动物生产力之间关系的详细机理认知仍存在显著空白。

次级生产是异养生物量随时间形成的过程，它连接了动物群落、能量流动和生态系统功能。这些估算整合了物种生活史、种群动态和群落组成等多种变量，从而提供一个直接联系食物可利用性的生态绩效衡量指标。河流生态系统是评估降水驱动的资源可利用性变化如何改变动物生产力和生态系统结构的理想研究系统，因为溪流群落对环境变化反应迅速，且学界对资源类型和丰度如何改变消费者群体组成已有深入理解。例如，陆地猎物输入可以补贴鳟鱼等顶级捕食者，导致倒置生物量金字塔（inverted biomass pyramids）的出现。降水直接控制陆地植被和水文状况，这两者在塑造溪流生态系统基础资源的种类和丰度方面均起着关键作用。已有证据表明，旱地溪流通常具有很高的生产力，但低流量和干旱事件会限制这种生产力，这凸显了在评估调节消费者生物量和次级生产的机制时，同时考虑空间格局和时间动态的重要性。

本研究旨在量化年降雨量（annual rainfall）梯度（55–135 cm year^?1）对由无脊椎动物和脊椎动物组成的整个河流群落的次级生产（P）、生物量（B）和生物量周转率（P/B）的影响。研究创新之处在于同时包含了脊椎动物和无脊椎动物，关注长期水文情势而非特定或重复干扰事件对营养动态的影响，并通过控制温度、地质和海拔等混杂因素将焦点集中在降雨情势上。研究人员提出假设，认为降雨情势将作为一个主控变量（master variable），从底栖资源到顶级捕食者全面控制食物网的结构和功能。预测随着干旱程度的增加，整个群落的P和P/B不仅会因光照可利用性和初级生产的增加而增强，而且会因水文和资源稳定性的降低而变得更加时间变异大且结构简单；反之，随着干旱程度的降低，整个群落的B和结构复杂性则会因水文稳定性提高、河岸覆盖增加以及凋落物输入增多而增加。

二、研究方法

研究区域位于美国德克萨斯州墨西哥湾沿岸草原生态区，该区域存在一条从半干旱（约550 mm year^?1）到亚湿润（约1350 mm year^?1）的年降雨量急剧变化梯度。研究人员选取了9条沿此350公里梯度大致等距分布的涉水溪流，所有溪流均有美国地质调查局流量计、相似混合土地利用方式及可比的长期中位流量数据。环境数据包括从USGS GAGES-II数据库提取的上游流域面积、WorldClim数据库获取的年降雨量和气温，以及USGS门户网站编译的研究期间每日流量数据。鱼类群落采用三通道耗竭法进行月度或季度采样，使用Smith-Root LR-24或Haltech HT2000背包电捕鱼器，所有鱼类鉴定至种并测量长度，利用长度-体重关系（length-weight relationships）并结合FishBase参数估算湿重，再转换为无灰干重。无脊椎动物采用两种技术采集：底泥柱状采样器（直径75 mm × 深50 mm）用于定量沙砾基质中的动物，以及踢网/扫网“snag”采样用于捕获总群落组成。样品用95%乙醇固定冷藏，柱状样全数挑拣，踢网样采用分样法处理至计数≥175个个体。所有无脊椎动物计数、鉴定至最低可行分类单元并测量长度，利用文献提供的长度-质量关系计算干重并转换为无灰干重。鱼类和无脊椎动物的次级生产主要采用体长频率法（size-frequency approach）按年份、地点和物种估算，并通过自助法重采样1000次以获得不确定性估计。对于稀有物种，则基于邻近地点的平均P/B估算值来计算P。研究人员还进行了摄食功能群划分，无脊椎动物分为七类（收集-滤食者、收集-聚集者、撕食者、刮食/啃食者、穿刺者、捕食者和杂食者），鱼类分为草食者、杂食者和肉食者三类。数据分析使用R语言，采用广义线性混合模型框架，包含年份作为随机效应，并使用结构方程模型（structural equation modeling）检验连接营养顶端优势与年降雨量的机制。

三、研究结果

3.1 动物生物量与生产概况

在整个德克萨斯沿海平原地区，地点级别的年栖息地加权总次级生产（P）平均为11.83 ± 7.36 g AFDM m^-2 year^-1，未加权P为19.52 ± 11.26 g AFDM m^-2 year^-1。总栖息地加权生物量（B）平均为2.84 ± 1.73 g AFDM m^-2，未加权B为4.01 ± 1.94 g AFDM m^-2。平均栖息地加权P/B为4.45 ± 2.23，未加权P/B为4.93 ± 1.88。群落普遍呈顶端重型结构，捕食性鱼类占栖息地加权平均B的56% ± 18%，但仅占年P的16% ± 12%，其平均P/B仅为1.03 ± 0.71。无脊椎动物呈现相反模式，非摇蚊科摇蚊、寡毛类和外来螺类是P的主要驱动者。底栖栖息地的P（11.27 ± 8.73 g AFDM m^-2 year^-1）和P/B（11.00 ± 5.06）均高于snag栖息地（P: 6.73 ± 4.28 g AFDM m^-2 year^-1; P/B: 6.06 ± 1.80）。混合效应模型显示，年份作为随机效应改善了P和P/B的模型拟合，但对B无显著影响。在控制地点和年份效应后，鱼类P与snag无脊椎动物P/B呈正相关，专性捕食鱼类的P与总无脊椎动物B呈正相关。

3.2 降雨作为生产动态的驱动因子

总B和P随降雨量增加而下降。降雨对不同分类和功能组分产生了显著且多样的影响。随着降雨量增加，鱼类的P、P/B、密度及其年际变异均下降，而鱼类B不变，平均体型增大。总无脊椎动物的P和B与降雨量负相关，而其P的年际变异与降雨量正相关。底栖无脊椎动物的栖息地加权P和B与降雨量负相关，而P/B和P年际变异与降雨量正相关。对于snag无脊椎动物，栖息地加权P/B与降雨量呈负相关。

随着降雨量增加，顶端优势度（肉食者B/初级消费者B）增加了多达两个数量级。捕食者B主要由肉食性鱼类构成，其在多数地点占据优势。所有地点和年份中肉食性鱼类的平均食物需求为6.26 ± 4.69 g AFDM，占可用猎物P的99% ± 121%。小型草食性鱼类（尤其是花鳉科）在B、P和总体密度上的相对重要性随降雨量增加而下降，并被肉食性鱼类B和P的增加所取代。在栖息地尺度上，无脊椎动物草食者在群落B和P中的比例随降雨量增加而下降，而无脊椎动物碎屑食者的比例则增加。草食性的减少由底栖刮食者的下降驱动，而碎屑食者的增加则由底栖收集-聚集者和snag栖息地滤食者的显著增加共同驱动。

结构方程模型显示，降雨通过增加中位流量和水体浊度，减少了底质上的硅藻丰度。硅藻促进初级消费者生物量，进而降低了生物量金字塔的顶端优势度，而年降雨量通过三条因果路径对初级消费者B产生净负效应。

四、讨论与结论

降雨与温度共同在定义生物群系和生态区中起着关键作用，显著影响溪流生态系统的结构和功能。研究证实，年降雨量增加会降低溪流鱼类和无脊椎动物群落的次级生产和现存生物量。倒置营养金字塔现象在所有除了最干旱溪流外的其他地点均不同程度存在，这与湖泊、海藻林和珊瑚礁等其他水生生态系统的发现一致。研究还观察到干旱加剧显著降低了顶端优势度和消费者功能群间的生物量分布。虽然倒置营养金字塔已在溪流中被记录，但由于同时测量脊椎和无脊椎动物整个群落的生物量和年次级生产的研究极少，本结果为该现象提供了一个新的有力例证，并为降雨如何介导营养级间生物量分布提供了一些机理见解。

顶端重型食物网可由快速的猎物周转或外源性食物源支持。研究展示了沿降雨梯度从经典到倒置生物量金字塔的转变，干旱系统中的捕食者由底部丰富且快速循环的生物量维持，而这种自下而上的支持随着降雨增加而减弱。在最干旱溪流中，快速循环且丰富的猎物生物量足以支持相对较低的捕食者生物量，形成经典的金字塔。这一模式主要由小型草食性鱼类驱动，特别是帆鳍茉莉和亚马逊茉莉，它们构成了脊椎动物生物量池的重要部分。这些鱼类快速周转生物量，为大型捕食者提供食物，类似于珊瑚礁上隐栖底栖鱼类支持捕食者的作用。无脊椎动物草食者和刮食者也对旱地地点的生物量和次级生产贡献显著。干旱驱动的消费者周转率提高增强了系统内部能量传递效率，结合食物网底部的丰富生物量，为旱地溪流中的较高营养级提供了充足支持。然而，随着降雨增加，这种机制崩溃，倒置生物量金字塔出现，同时整体动物生产力和生物量下降。

总无脊椎动物P和B随降雨增加而下降，但分配给收集-滤食者和收集-聚集者功能群的P和B比例上升。同样，尽管鱼类总P下降，但捕食性鱼类B和P的相对比例却增加。在较湿润地点，捕食者的饮食需求超过了观察到的猎物P，平均达140%。这符合一种假说，即在河岸带和林冠层更发达的湿润环境中，陆生昆虫的补充变得越来越关键。结构方程模型支持的另一个互补机制是，降雨增加导致更高浊度，减少了底质上的硅藻丰度，这可能进一步加剧猎物短缺。

研究结果强调了降雨在影响生态系统生产力中的关键作用，表明气候对次级生产和营养生物量分布的影响可能主要通过资源数量和相对丰度的变化来介导。随着干旱加剧，对本地自生资源的依赖显著增加，这与旱地溪流食物网的既定模式一致。然而出乎意料的是，这些资源可利用性的变化和对原位初级生产更大程度的依赖，导致了预期的倒置生物量金字塔向底端重型原型的逆转。这类转变可能通过影响物种组成和群落稳定性，对生物多样性和生态系统恢复力产生广泛影响。

研究结论指出，降雨是生态系统中的主控变量，调节着基础资源与消费者需求之间的平衡，从而塑造生态系统结构和功能。随着气候变化增加全球降雨模式的变异性，理解水资源可利用性的变化如何影响资源通量、营养传递和跨生态系统的周转率，对于预测生物多样性和生产力的未来轨迹至关重要。虽然本研究聚焦于溪流生态系统，但所识别的机制——气候驱动的资源可利用性和消费者生产力的变化——在不同生物群落中都具有相关性。要预测气候变化如何影响生态系统生产力，必须发展整合气候、水文和能量流动的概念性和经验性食物网动力学模型，以连接陆地、淡水和海洋环境。