亲代寄主不决定菜单：缺乏强寄主特异性亲代效应可能维持多食性昆虫的食性泛化

《Ecology》：Parents don't dictate the menu: Lack of strong host-specific parental effects may help maintain dietary generalism

　　

亲代世代的环境或经历可影响下一世代的适合度（fitness），这一现象称为亲代效应（parental effects）。高质量食料可直接使个体受益，而低质量食料可降低适合度；但只有当这些刺激产生跨代响应并表现在个体后代中时，才构成亲代效应。对于食性泛化者（dietary generalists），如果物种在寄主植物质量上经历显著变异，亲代效应可能在子代表现中起重要作用；正亲代效应可能源于亲代与子代在高品质寄主植物上的寄主匹配（host matching），而负效应可能源于在低品质寄主植物上的寄主匹配或亲代-子代寄主错配（parent-offspring host mismatching）。跨寄主植物缺乏强亲代效应也可能有助于解释泛食性植食者食性泛化的维持。研究人员通过检验子代表现是否取决于亲代世代所取食的寄主植物，研究了泛食性植食者美国白蛾（fall webworm，Hyphantria cunea）中是否发生亲代效应。研究人员发现，亲代效应对美国白蛾并不起重要作用，且确实存在的微弱效应同时取决于幼虫和亲代寄主植物。研究结果并未证明亲代-寄主匹配的益处，反而表明来自一种低品质寄主的亲代，其子代在一种高品质寄主上的表现比来自任何其他寄主的子代更差。总体而言，该研究表明，对于这种泛食性植食者，幼虫寄主植物身份而非亲代效应对其表现重要。值得注意的是，缺乏强而一致的亲代效应可能有助于解释极端泛食性植食者中食性泛化的维持。

研究人员围绕美国白蛾（fall webworm，FW；Hyphantria cunea）这一极端食性泛化者，检验亲代效应（parental effects）是否影响子代适合度（fitness），以及若存在亲代效应，其表现为亲代-子代寄主匹配（host matching）还是错配（parent-offspring host mismatching）。研究背景在于，亲代世代的环境或经历可通过跨代响应影响子代，而高质量食料可直接提高适合度、低质量食料可降低适合度；只有这种影响在子代中表现时，才称为亲代效应。对于食性泛化者，寄主植物质量变异较大，若子代在高品质寄主上与亲代匹配，可能获得正效应；若在低品质寄主上匹配或发生亲代-子代寄主错配，则可能产生负效应。另一方面，缺乏强亲代效应也可能有助于维持食性泛化。已有研究对特化者与泛化者的亲代效应并不一致，且FW作为极端泛食性物种、个体幼虫功能上呈单食性，雌蛾少扩散，可能在同一寄主上产卵，因此是检验该问题的理想系统。Morris曾提示FW亲代取食中间质量寄主后，下一代即使取食高质量叶片也出现严重死亡，但其未让幼虫取食与亲代相同寄主，且存在混杂变量。数十年研究显示，FW幼虫在本地寄主植物上的表现变异很大，但子代及未来世代的长期适合度后果仍不清楚。因此，研究人员设计全因子分窝实验，检验亲代效应是否存在，以及寄主匹配或错配如何影响子代表现。

关键方法概括如下：样本来源为2020年夏季从美国Colorado Front Range野外采集的数百头FW幼虫，其来自包括四种实验寄主在内的多种寄主植物，在实验室完成发育、越冬并于2021年春季羽化，随后跨寄主交配，后代构成亲代世代。2021年夏季采用分窝设计（split-brood design），将亲代幼虫饲养于willow、cherry、alder或narrowleaf四种寄主；2022年将每个卵块分为四组，分别饲养于四种寄主。记录存活比例、发育时间和蛹重。采用线性混合模型（linear mixed models，LMMs）和广义线性混合模型（generalized linear mixed models，GLMMs），固定效应为亲代寄主与子代寄主交互，随机效应为母系，并进行同幼虫寄主内亲代寄主两两比较。

结果：研究人员发现，幼虫寄主植物与亲代寄主植物对存活率存在显著交互作用（χ²=20.5，df=9，p=0.015）。当幼虫取食willow时，亲代取食alder的子代存活率低于亲代取食willow的子代。对蛹重也存在显著交互作用（χ²=35.23，df=9，p<0.0001）。当幼虫取食alder时，亲代取食cherry的子代蛹重低于亲代取食narrowleaf的子代；来自亲代取食narrowleaf的子代发育时间更短。对发育时间同样存在显著交互作用（χ²=76.65，df=9，p<0.0001）。当幼虫取食narrowleaf时，亲代也取食narrowleaf的子代发育时间短于亲代取食alder的子代。幼虫寄主植物对所有表现指标均显著：存活率（χ²=321.14，df=3，p<0.0001）、蛹重（χ²=1195.5，df=3，p<0.0001）和发育时间（χ²=3826.01，df=3，p<0.0001），且幼虫总体上在willow上的表现优于其他寄主。亲代寄主植物本身不显著：存活率（χ²=4.69，df=3，p=0.195）、蛹重（χ²=1.35，df=3，p=0.716）和发育时间（χ²=1.65，df=3，p=0.649）。此外，性别对蛹重显著（χ²=129.23，df=1，p<0.0001）。

讨论总结：研究人员发现，亲代效应在FW表现中作用有限且不一致，而这种缺乏一致模式可能有助于解释食性泛化的维持。亲代-子代寄主匹配从未比同一寄主上大多数错配幼虫提高子代适合度，寄主错配的负效应也有限。按幼虫寄主分析时，研究人员发现幼虫寄主与亲代寄主存在交互：来自取食高质量寄主willow亲代的幼虫，在willow上的存活率高于来自取食alder亲代的幼虫。这一结果与对多食性蛾Spodoptera littoralis的研究一致，即高质量寄主上的寄主匹配可能有益。但对于willow之外的寄主，响应异质，未发现亲代-子代匹配或错配的一致正负效应。因此，研究人员认为FW作为泛化者没有特化益处，且在本研究多数寄主上特化并不适应。寄主错配的负效应似乎仅来自替代寄主alder的低质量。来自willow亲代的子代在其他植物上的表现与匹配幼虫相似但不更好，说明该高质量寄主未表现“银匙效应”（silver-spoon effect）。当亲代错配涉及子代取食willow而亲代来自其他寄主时，多数幼虫表现良好，例外是来自alder亲代的幼虫在willow上存活率低于来自willow或narrowleaf亲代的幼虫，但仍优于其同窝取食alder的个体。由此，亲代-子代寄主匹配或错配的后果主要取决于个体是否取食willow，但willow并非“银匙”寄主，因为willow亲代并未给取食其他寄主的子代带来适合度优势。缺乏“银匙”亲代效应可能是因为FW在高品质寄主上并不增加对子代的资源分配。其他昆虫中，高质量植物上的亲代可分配更多资源给子代，卵大小也重要；但先前研究发现，FW雌性在高品质寄主上并未增加卵脂质分配或卵块大小。除直接卵供给外，雌性还可通过寄主选择提供亲代效应，但FW中未发现雌性选择或寄主偏好证据。该研究无法区分母系和父系效应，因为双亲均在相同寄主上饲养；但总体亲代效应不显著，提示不太可能对母系或父系效应单独产生选择。其他研究发现雄性亲代寄主利用可通过婚馈赠（nuptial gifts）影响子代供给，雄性蝴蝶可通过精包（spermatophore）转移营养，寄主质量可影响精包生产与大小。此外，过去世代甚至祖父代的经历可影响子代适合度，但该实验未纳入祖父代饮食，因此无法评估祖父代效应。缺乏明确亲代效应优势提示，与雌性供给类似，雄性供给和祖父代效应可能也不在子代表现中起重要作用。在其他泛化者中，如取食84科296种植物的软介壳虫，亲代效应同样缺失。特化者中也并非总有一致亲代效应：种子取食的bruchid beetles存在亲代效应，而豌豆蚜和milkweed bugs等特化者没有。与milkweed bugs类似，食料质量比母系效应更重要。母系供给曾被认为是促进转向新寄主植物的机制，但特化者研究和该极端泛化者研究均不支持这一观点。亲代效应在某些情况下可能有益，在其他情况下可能限制植食者自身调整寄主的能力。对FW这样的极端泛化者，个体水平可塑性可能促进其取食多种寄主。跨系统综合仍缺乏，导致关于预期性亲代效应最可能演化的生态条件存在冲突假说。未来元分析（meta-analysis）可定量比较植食性昆虫亲代效应的强度和方向，并沿特化-泛化连续体检验其变异，有助于解决该领域不确定性。

研究结论部分翻译：研究人员发现，亲代效应并未一致影响FW表现，且唯一发现的亲代效应具有情境依赖性，更多依赖寄主植物身份而非寄主匹配或错配。如果亲代-子代匹配不常为子代提供表现益处，那么当子代寄主忠诚没有选择时，这可能有助于维持食性泛化。尽管研究人员发现willow总体上是高品质寄主，但由于缺乏产卵偏好和自上而下效应（top-down effects）等其他因素，可能未见对该寄主的特化。该研究仅考虑自下而上效应（bottom-up effects），可能还有其他未考虑的不利因素。例如，研究人员先前研究发现，在仅考虑自下而上效应时，低品质寄主alder上的寄生率低于较高品质寄主。最终，研究人员未在这种极端食性泛化者中发现亲代-子代寄主匹配的益处，而亲代效应的缺失可能有助于解释在特化者世界中泛化性的维持。