幼虫密度、温度与相对湿度交互作用驱动Aedes albopictus种群动态：一项半野外实验

《Ecology》：Mosquito population dynamics are shaped by interactions among larval density, temperature, and relative humidity

　　

理解关键非生物和生物因子在生态相关空间尺度上的变异如何交互，对于预测种群动态、分布和丰度至关重要。对于传播人类病原体的病媒（vector）尤其如此。然而，研究环境变异对病媒影响的工作通常孤立考察环境因子，或在恒定环境条件的实验室实验中进行，而这些条件在野外往往并不出现。为克服这些局限，研究人员在Georgia州Athens开展了一项半野外实验，使用入侵性亚洲虎蚊（Aedes albopictus）。研究人员选择了9个在不透水面（impervious surface）和植被覆盖（vegetation cover）上存在差异的站点，以探究微气候（microclimate）（具体为温度和相对湿度（relative humidity, RH））的自然变异对蚊虫的影响。研究人员在每个站点操控同种幼虫密度（conspecific larval density），并在夏季和秋季重复实验，以进一步增加温度和相对湿度的变异。随后，研究人员评估原始设计特征（土地覆盖（land cover）、幼虫密度和季节）及其交互作用，对雌蚊平均羽化比例、幼期发育时间、羽化时体型以及估计的人均种群增长率（per capita population growth rate，即适合度（fitness））的影响。研究人员发现，幼虫密度、土地覆盖和季节对所有响应变量均有显著影响，包括秋季随幼虫密度增加而发育时间出现非直观缩短。研究人员使用这些效应的假设微气候驱动因子，即温度和相对湿度，重复了上述分析。总体而言，使用微气候变量的模型优于使用土地利用和季节的模型，凸显了温度和相对湿度及其与密度交互作用在蚊虫性状和动态中的作用。该研究表明，忽略生物变量（例如种内竞争（intraspecific competition））和非生物变量（例如温度和相对湿度）变异之间的交互作用，可能降低用于预测蚊虫种群和病原体传播动态的模型的准确性和精确性，尤其是那些推断传播和控制发生的更细空间尺度动态的模型。

研究背景：生态学中，物种分布和丰度通常受环境过滤（非生物变量）、物种相互作用（生物变量）和扩散限制影响。非生物与生物变量对外温生物的生活史、种群动态和适合度（fitness）的影响具有尺度依赖性。已有研究常孤立考察温度、相对湿度、幼虫密度或资源等因子，且多在恒定实验室条件下进行，难以反映野外温度、相对湿度和土地利用/土地覆盖（land use/land cover）的日变化、季节变化和空间变化。蚊虫是传播人类病原体的重要病媒（vector），其幼虫期经历种内竞争（intraspecific competition），而气候和土地利用变化正在改变蚊虫及其寄生虫的分布。因此，研究人员以入侵性 Aedes albopictus 为对象，在Athens, Georgia开展半野外实验，检验幼虫密度、温度、相对湿度及其交互作用如何影响蚊虫适合度和种群动态，并比较微气候（microclimate）变量与土地利用、季节对蚊虫表现的预测能力。

研究人员于2017年6—10月在Athens-Clarke County, Georgia, USA选择9个在不透水面（impervious surface）、植被覆盖（vegetation cover）和局地微气候上存在差异的站点。每个站点放置3个全荫托盘，托盘间距约6—9 m，每托盘含4个盛有300 mL叶浸液（leaf infusion）的广口瓶，并设置30、60、120头 Aedes albopictus 一龄幼虫密度处理；实验用蚊来自2015年Athens, GA野外采集后建立的实验室群体。夏季和秋季重复实验。每日收集羽化成虫，鉴定性别并测量翅长。用水温数据记录仪和相对湿度数据记录仪每10 min监测微气候。分析采用广义线性混合效应模型（generalized linear mixed-effects models, GLMMs），并以校正Akaike信息准则（corrected Akaike information criterion, AICc）比较零模型、基础模型和微气候模型。

研究结果如下。微气候（Microclimate）：通过监测水温与相对湿度，发现水温指标 T_min、T_mean、T_max 以及相对湿度指标 R_min、R_mean、R_max 随季节、土地利用及其交互作用显著变化，表明土地利用和季节捕获了显著的时空微气候变异。羽化（Emergence）：半野外密度处理显示，夏季5670头一龄幼虫中3156头（56%）羽化，秋季1233头（38%）羽化。假设初始雌性比例为50%，季节和同种幼虫密度显著影响雌性一龄幼虫存活至羽化的比例，低密度处理存活更高；季节与密度存在显著交互，秋季密度增加对存活的负效应更大；土地利用与密度交互边缘不显著。微气候模型优于零模型，羽化概率随密度增加而下降，随 T_min 和 R_min 增加而上升；T_min、R_min 与密度存在交互，密度增加时正效应增强。但基础模型优于微气候模型。雌性发育时间（Female development time）：通过记录羽化时间，发现季节和同种幼虫密度显著影响平均雌性发育时间。夏季平均羽化日为第9天，秋季为第13天；低密度处理发育更快。季节与密度显著交互，密度主效应主要由夏季关系驱动；夏季低密度雌性发育最快，而秋季低密度雌性发育最慢。微气候模型优于基础模型，发育时间随日 T_min 增加而降低，且低密度环境中该效应最强；相对湿度对发育时间的证据较少。翅长（Wing length）：通过测量雌蚊翅长，发现季节和密度显著影响翅长。夏季雌蚊翅长较长，高密度处理雌蚊翅长显著短于低密度处理。微气候模型优于零模型和基础模型。T_min 增加与翅长增加相关；密度与日 R_min 存在显著交互，低、中密度下相对湿度增加使翅长增加，高密度下不增加。估计人均种群增长率（Estimated per capita population growth rate）：通过整合羽化、发育、翅长和繁殖参数，发现季节、同种幼虫密度及其交互显著影响 r^′。总体夏季 r^′ 高于秋季，低密度高于高密度；秋季随密度增加而下降的幅度更大。秋季最高密度下 r^′ 为负，其他组合为正。T_min 和 R_min 均与 r^′ 正相关，且与密度存在交互；T_min 增加对高密度幼虫的效应更大，对低密度幼虫较缓。微气候对蚊虫表现的影响（Effects of microclimate on mosquito performance）：通过AICc比较，发育时间和翅长的微气候模型显著优于基础模型，r^′ 中两模型相似，羽化中基础模型优于微气候模型；零模型表现最差。总体而言，微气候模型显示蚊虫表现随 T_min 或 T_max 及 R_min 升高而提高，但效应量常依赖密度。微气候效应与季节和土地利用一样能捕获蚊虫性状变异，并突出生物密度与非生物微气候之间的交互。

讨论部分总结：此前多数研究孤立考察温度、同种密度或食物资源，且实验室条件较恒定；野外蚊虫则受多种日变化、季节变化和交互环境因子影响。Aedes albopictus 系统已有工作提示，野外微气候的细微变异可转化为生活史性状、种群动态和虫媒病毒（arboviruses）传播潜力变异。该半野外实验表明，季节和土地利用可通过温度与相对湿度与同种密度交互，影响蚊虫适合度指标。土地利用影响微气候并对蚊虫适合度和种群动态指标产生细微影响：城市站点最低温度高于乡村站点且更干燥，符合都市热岛（Urban Heat Island, UHI）效应，城市夜间温度可比周边高1—2.5°C；非城市透水土地覆盖蒸发更多、遮荫更多，温度较低、相对湿度较高。但Athens-Clarke County为小城市，不透水面、植被和气温梯度较窄，微气候变异较小，多数情况下未显著影响同一季节内蚊虫适合度或 r^′；土地利用与密度对幼期存活存在交互，但效应相对较小。微气候的季节变异影响蚊虫适合度和种群动态：季节微气候变异大于土地利用间变异，夏季温度和相对湿度高于秋季，导致幼期存活、发育时间、成蚊体型和 r^′ 的强季节效应；Aedes albopictus 恒温实验预测幼期存活约25°C、发育约35°C时最大化，因此夏季更快发育和更高羽化符合外温动物热性能。季节变异塑造种内竞争与蚊虫适合度及种群动态的关系：结果支持低温或高同种幼虫密度降低幼期存活、羽化体型和 r^′，但季节性和土地利用修饰了密度效应。秋季密度对幼期存活的负效应更强，可能因秋季初期飓风发生在幼虫最脆弱的一龄阶段，和/或秋季温度低于 Aedes albopictus 幼虫存活热最适。微气候分析支持低温效应在高密度下更严重。与初始假设和既有研究相反，秋季较高同种密度下幼虫发育更快；可能解释包括早期幼虫死亡降低存活者种内竞争并增加食物、存活偏差或脆弱性、以及幼虫对低温或营养胁迫的发育可塑性。翅长结果与“hotter is smaller”和“cooler is bigger”假说相反：翅长随 T_min 增加而增加，且高密度下斜率较小；这可能与秋季微生物生长较慢导致食物较少或蚊虫代谢较低有关，而夏季较暖条件可能提供微生物更丰富栖息地和更高营养整合能力，使雌蚊发育更快、体型更大；高密度时体型在不同季节趋同。r^′ 随密度增加而下降、随温度升高而增加，但高温下密度依赖调节较弱。已有交互研究常发现温度升高使种内竞争增强，本研究未观察到该模式。研究人员未考虑温度与相对湿度对成蚊成熟时间、寿命或体型别繁殖力的影响，这些可能改变 r^′ 估计，因此温度与密度依赖交互仍需进一步研究。

研究结论翻译：该研究具有若干重要启示。该研究表明，生物因子（例如种内竞争）和非生物因子（例如温度和相对湿度）的小尺度变异均具有影响力。重要的是，生物与非生物因子在局地尺度上相互作用，从而影响蚊虫种群动态。忽略生物与非生物变量变异之间的交互作用，可能降低用于预测物种分布与种群动态以及蚊媒病原体传播动态的模型（无论其尺度如何）的准确性和精确性。若不考虑这些交互作用，模型预测失配可能导致物种密度和宿主-寄生虫相互作用出现意外时空变异，尤其对于蚊虫等具有复杂生活史的生物。尽管结果证明温度与相对湿度等非生物因子在与土地利用和季节变化联系中的关键作用，未来工作应纳入土地利用和季节性的其他方面，例如由凋落物输入和降水变异引起的栖息地质量，它们将影响种内竞争强度并可能与非生物变量发生交互。