林火后35年氮动态：地上氮库持续增长而表层土壤氮库保持稳定

《Ecology》：Nitrogen dynamics 35?years after stand-replacing fire: Aboveground pools grow as surface soil pools remain unchanged

　　

自然干扰会引发多样化的恢复路径，长期研究是理解这种变异性如何在时间和空间尺度上影响生态系统功能的关键。在亚高山森林中，高强度野火会导致火后树木密度的高度变异，但这种变异与氮（N）循环之间的关系尚不清楚。研究人员在替代性林火发生35年后重新采样了扭叶松（Pinus contorta var. latifolia）林分，并提出了以下问题：（1）随着火后15至35年间扭叶松生物量的增加，氮浓度、氮库和氮矿化如何变化；（2）氮浓度、氮库及变化速率如何随早期火后林分密度的梯度而变化；（3）林分间的结构和功能是否随时间趋于趋同。研究人员在黄石国家公园（美国怀俄明州）的14个0.25公顷样地中测定了植被、森林地面凋落物、倒木粗木质残体、表层矿质土壤（0–15 cm）及树脂吸附氮。从火后25年至35年，平均总地上氮库从252 kg N ha?1增加到405 kg N ha?1。在同一10年期间，土壤氮库平均为986 kg N ha?1且未发生变化，树脂吸附土壤氮保持较低水平，样地中唯一的常见共生固氮植物（银羽扇豆，Lupinus argenteus）仍然稀少。火后15至25年与25至35年间，扭叶松地上生物量以相似速率增加（分别为2.5和2.2 Mg ha?1 year?1），氮库（分别为4.6和3.8 kg N ha?1 year?1）及森林地面凋落物氮（分别为1.2和2.2 kg N ha?1 year?1）也同步增加。在火后35年的林分中，总地上氮库变化达三倍（212–638 kg N ha?1），且与扭叶松地上净初级生产力及生物量呈正相关，但与树干密度无关。土壤氮库范围为570至1668 kg N ha?1，与扭叶松树干密度呈负相关，但与树木生产力或生物量无关。林分间树干密度的变异仍然较高但随时间下降，而氮库的变异性在氮库增加的同时有所降低，且树木生产力的变异性在火后25至35年间有所增加。树木的快速生长和生物量积累强烈调控35年生扭叶松林分的氮循环，但恢复氮的来源仍未明确。

一、研究背景与科学问题

自然干扰在许多生态系统中引发多样化的恢复路径，长期研究对于理解这种变异性如何随时间与空间影响生态系统功能至关重要。在由高强度火塑造的亚高山和北方森林景观中，随着气候变暖变干导致年燃烧面积增加，早期演替森林正变得更加普遍。然而，关于替代性林火后森林生态系统过程如何随时间变化并在空间上变异，目前认识仍不充分。氮循环是关键的生态系统过程，在成熟森林中已被充分研究，火对氮库的初始影响及对氮循环的干扰也已得到较好理解。但很少有研究追踪适应替代性林火的森林（如亚高山和北方森林）中氮库和氮循环动态随时间的变化轨迹。替代性林火通过燃烧活叶和森林地面有机物质等地表细燃料造成大量地上氮损失，同时触发土壤铵（NH₄⁺）和硝酸盐（NO₃^?）的脉冲释放，这些氮可能通过淋溶而流失，直到恢复中的微生物生物量和快速生长的幼树成为强氮汇。随着树木生长，活体生物量氮库恢复，其恢复速率与林分生产力紧密相关。火后林分发育轨迹间的生产力变异可能塑造氮在时间和空间上的恢复格局。然而，火后森林氮库恢复速率可超过已知氮输入，且氮似乎并未限制幼年火后林分的生产力。相反，与火后最初几十年树木建立密度密切相关的林分生产力和生物量积累，可能随时间并在林分间影响氮动态。基于此，研究人员在黄石国家公园开展了长期定位研究，将1988年黄石大火后15年和25年的氮浓度、氮库和可利用性记录延伸至火后35年，提出三个核心问题：一是随时间的变化，即随着扭叶松生物量从火后15年增加到35年，氮浓度、氮库和氮矿化如何变化；二是空间变异，即火后35年林分间氮浓度、氮库和变化速率如何差异，以及这些关系是否随时间改变；三是时间与空间的交互，即林分结构（如树干密度）或功能（如地上净初级生产力，ANPP）指标是否在火后15至35年间表现出趋同证据。

二、研究设计与方法

研究在黄石国家公园进行，该公园位于美国怀俄明州西北部，面积约9000 km²，地处高海拔高原（约2100–2700 m）。1988年大火影响了公园近36%的面积，火后森林恢复自1989年起被持续追踪。研究人员在2022和2023年夏季，对14个长期研究样地进行了重新采样，这些样地覆盖了1988年火后树木建立密度的范围。样地为50 m × 50 m，位于平坦地形上。在每个样地的三条50 m × 2 m样带内，按大小等级清点所有树木；记录胸径（dbh）和基径。粗木质残体生物量通过沿三条30 m Brown样线记录倒木（直径≥7.5 cm）的腐烂等级和直径来采样。凋落物和土壤样品在每个样地的四个25 m × 25 m象限内采集，凋落物在27.5 cm × 27.5 cm样方内全部收集，土壤样品采至15 cm深度并过2 mm筛，使用元素分析仪测定总碳和总氮。2023年用5 cm直径土钻测定土壤容重。植物可利用氮通过自由树脂袋（含20 g混合床离子交换树脂）在原位孵育一整年进行测定。针叶氮样品于2023年7月采集，每样地采集8株扭叶松的低、中、高三个位置的枝条。林下植被鉴定每样地最丰富的五种维管植物物种并收获其地上生物量。氮库通过将各库生物量乘以相应氮浓度计算。扭叶松地上生物量和ANPP使用局部推导的异速生长方程或标准方程估算。土壤氮库通过细颗粒容重乘以氮浓度计算，并利用本研究和邻近地区的数据对先前采样时间的容重进行回推。数据分析在样地水平进行，使用配对t检验评估时间变化，使用Pearson相关分析评估林分间关系，使用变异系数（CV）评估趋同证据。

三、研究结果

林分发育：火后35年，14个样地扭叶松树干密度平均为39,029株 ha^?1（范围1333–207,933株 ha^?1），与火后25年相比无显著差异。相反，平均活扭叶松生物量从火后25年的36.9 Mg ha^?1几乎翻倍至火后35年的67.9 Mg ha^?1，两个十年间的年变化速率无差异。树干和枝条生物量增加约89%，高于针叶生物量的约40%增加。平均扭叶松ANPP在最近十年从7.3增至13.7 Mg ha^?1 year^?1。ANPP与树干密度间的正相关关系增强（火后25年r = 0.66，火后35年r = 0.91）。与扭叶松相反，平均林下生物量从火后25年的1.0降至火后35年的0.4 Mg ha^?1。平均森林地面凋落物质量从5.0增至7.0 Mg ha^?1。倒木粗木质残体总质量无显著下降，但已无完好粗木质残体（腐烂等级1–2）残留，处于更高级腐烂阶段（等级3–5）的生物量从24.8增至85.2 Mg ha^?1。

问题一：随时间的变化：火后35年，扭叶松针叶氮浓度平均为0.98%，较火后25年显著小幅下降。平均总地上扭叶松生物量氮库从106.3增至167.1 kg N ha^?1，速率与火后15–25年相当。针叶氮库从89.0增至134.4 kg N ha^?1，占两个时期总地上树木生物量氮库的80%以上。森林地面凋落物氮浓度从0.82%增至0.95%，凋落物氮库从39.5增至68.1 kg N ha^?1。总倒木氮库从106.6增至170.3 kg N ha^?1。平均总地上氮库（扭叶松、凋落物和倒木）以15.3 kg N ha^?1 year^?1的速率从252.4增至405.4 kg N ha^?1。矿质土壤（0–15 cm）氮浓度平均为0.09%，与火后25年无差异。总土壤氮库平均为985.9 kg N ha^?1，自火后25年以来保持不变。平均年树脂吸附氮从0.69降至0.27 ppm bag^?1 day^?1，其中硝酸盐氮从0.47降至0.13，铵态氮从0.22降至0.14。

问题二：空间变异：火后35年，14个样地中活扭叶松地上生物量氮库范围为39.2至377.2 kg N ha^?1，与扭叶松ANPP（r = 0.77）和生物量（r = 0.96）正相关，但与树干密度无关。凋落物氮库范围为4.0至127.0 kg N ha^?1，与扭叶松地上生物量正相关（r = 0.58）。倒木氮库范围为59.6至337.0 kg N ha^?1，但先前与ANPP、树干密度和地上生物量的关系不再显著。总地上氮库范围为211.7至638.5 kg N ha^?1，与扭叶松地上生物量相关（r = 0.62）但与树干密度或ANPP无关。土壤氮库范围为570至1668 kg N ha^?1，与扭叶松树干密度负相关（r = ?0.56），但与ANPP或地上生物量无关。土壤氮库与黏粒百分比正相关（r = 0.60）。总树脂吸附氮与扭叶松树干密度、ANPP和地上生物量均无关。银羽扇豆生物量（0–152 kg ha^?1）与扭叶松针叶氮浓度正相关（r = 0.55），苔藓盖度也与针叶氮浓度正相关（r = 0.66）。除扭叶松生物量氮库与凋落物氮库正相关（r = 0.63）外，各氮库间关系很少。

问题三：时间与空间交互：火后35年，结构指标的林分间变异高于功能指标，但结构指标的趋同证据更一致。扭叶松树干密度的CV从火后15年的182%降至25年的164%，再降至35年的147%。地上树木生物量的变异从145%急剧下降至60%，再进一步降至49%。同时，ANPP的变异从139%降至62%，但火后35年又回升至79%。针叶、凋落物和土壤氮浓度、土壤氮库及草本ANPP的CV较低（均<42%），随时间变化很小。凋落物氮库的变异约60%，随时间相对恒定。扭叶松针叶氮库的变异从130%降至55%，火后35年保持59%。相反，树脂吸附氮的变异从火后15至35年增加，铵态氮从73%增至108%，硝酸盐氮从96%增至120%。

四、讨论与结论

研究表明，火后35年氮库持续恢复，幼年扭叶松林仍保持高生产力，同时林分间存在显著变异。扭叶松生物量、森林地面凋落物和倒木粗木质残体中的地上氮库从火后15至35年稳步增加，但增加速率尚未放缓，两个十年间无差异。火后仅35年，幼年扭叶松几乎完全恢复了火前氮库，平均地上扭叶松生物量氮库达到300年扭叶松时间序列平均值的95%。然而，地上氮的快速恢复未伴随表层（0–15 cm）土壤氮库的相应下降，且树脂吸附铵态氮和硝酸盐氮极低。林分间扭叶松生物量氮库与地上树木生物量和生产力正相关，但与树干密度无关。因此，火后树木建立的最初巨大变异继续影响氮动态，但这种影响现在通过树木生物量和生产力的变异体现，因为树干密度不再直接与氮动态相关。部分功能响应变量（如扭叶松ANPP）尚未趋同，CV在过去十年基本保持相似。研究结果凸显了干扰遗留效应对氮库的持续但变化的影响，但未解决恢复氮的来源问题。地上氮库积累的来源仍不确定，已知的生物固氮输入（银羽扇豆和隐固氮平均约1.2 kg N ha^?1 year^?1）和大气氮沉降（2–3 kg N ha^?1 year^?1）均不足以解释每年15.3 kg N ha^?1的地上氮库增加。深层土壤（>15 cm）氮动态可能在平衡幼年扭叶松林的氮预算中发挥关键作用。结论指出，火后35年氮库的变化表明黄石幼年扭叶松林仍是强氮汇。高强度替代性林火驱动大量氮损失并干扰氮通量，但森林生态系统在恢复过程中获取、循环和保留关键养分的能力持续展现，且初始火后树木再生格局的遗留效应在生态系统功能恢复的同时仍然存在。