新热带河流大型水生植物相关鱼类区系营养网络对季节性的响应：巴西S?o Francisco河下游捕食者–猎物网络中的嵌套性与自源资源依赖

《Aquatic Ecology》：Trophic responses of macrophyte-associated ichthyofauna to seasonality in a Neotropical river

　　

在热带河流中，大型水生植物（aquatic macrophytes）构成复杂栖息地，调节捕食者–猎物相互作用并支持多样的鱼类组合（fish assemblages）。在本研究中，研究人员检验了季节性如何影响巴西S?o Francisco河下游与大型水生植物相关的鱼类区系（ichthyofauna）的猎物利用和营养网络结构。研究人员在湿季和干季对四个独立样点进行双月采样。对成体个体的胃含物（stomach contents）进行分析，以量化猎物丰富度（prey richness）、组成（composition）和来源（自源 autochthonous 与外源 allochthonous）。构建二分网络（bipartite networks）以研究嵌套性（nestedness）和模块性（modularity）。使用Z分数（Z-scores）将经验模式与零模型（null models）进行比较。两个水文时期之间未发现猎物丰富度差异。猎物组成在水文时期之间显示出显著但微弱的转变（R² = 0.02），反映自源资源（藻类、碎屑、微甲壳类和未成熟昆虫）占优势，并受到大型水生植物支持。捕食者–猎物网络在湿季以嵌套为主，表明由广食性物种（generalist species）介导的层级相互作用；而在干季，与零模型预期相比，未发现清晰的嵌套性或模块性模式。这些结果突显大型水生植物在确保猎物可用性和稳定营养网络中的核心作用，即使在水文波动下也是如此。尽管存在这种表观稳定性，低外源输入和日益增加的人类影响使这些网络在功能上易受变化影响。因此，保护河岸植被（riparian vegetation）和缓解人为压力源（anthropogenic stressors）对于维持热带河流生态系统的营养复杂性和恢复力（resilience）至关重要。

**研究背景与问题**
营养结构（trophic structure）是生态群落的关键属性，可将生物多样性与生态系统生产力、稳定性联系起来；食物网描述能量和物质在生物间的流动，并为理解群落组织过程提供框架。栖息地结构与复杂性直接影响资源可用性、庇护条件和生物相互作用。热带淡水系统中，结构复杂的栖息地通常支持较高鱼类多样性。大型水生植物（aquatic macrophytes）通过提供广阔表面积，促进Odonata nymphs和Chironomidae larvae等生物定殖，从而提高食物资源可用性。与大型水生植物相关的鱼类区系（ichthyofauna）多由小型、低流动性物种组成，但较大型物种也会利用根系间觅食。热带淡水生态系统中，资源可用性与水文时期密切相关：湿季能量输入增加，可能支持更多外源（allochthonous）资源；干季水文稳定和干旱可能使组合更多利用自源（autochthonous）资源和植物材料。资源可用性变化可能改变鱼类间猎物共享程度及营养交互结构。网络属性如嵌套性（nestedness）和模块性（modularity）可反映捕食者–猎物关系组织：嵌套性指专食性物种利用广食性物种资源子集，预期在湿季增加；模块性指网络分成内部交互更紧密的模块，预期在干季因栖息地收缩和资源限制而更明显。尽管热带河流鱼类多样性最高，但其受筑坝、森林砍伐、河岸植被丧失、盐化等威胁。S?o Francisco河下游受多种人为影响，水坝改变资源可用性和营养交互。已有研究较少评估大型水生植物相关营养网络如何随水文时期变化，因此研究人员开展本研究，检验S?o Francisco河中大型水生植物相关鱼类组合的营养结构是否随水文时期变化，并提出三项预测：湿季猎物丰富度和组成更高；湿季网络呈嵌套；干季网络呈模块化。

**关键技术与方法**
研究地点为巴西S?o Francisco河下游，设四个独立样点，样点均有以Eichhornia crassipes (Mart.) Solms和Egeria densa (Planch.)为主的大型水生植物床；Sites 1和2靠近城市化区域，光照较多且河岸无植被，Sites 3和4远离城市且河岸有草和稀疏灌木。研究人员于2015年4月至2016年3月进行双月标准化鱼类采样，沿河岸用10 m长、5-mm网目seine net拖网四次，平均深度70 cm。成体胃含物鉴定至最低分类水平，分为12个生态类别，用体积法量化并分为自源和外源。仅含食物胃纳入分析，至少5个可识别食物胃的物种进入网络分析。数据分析包括Wilcoxon检验、非度量多维标度（NMDS，nonmetric multidimensional scaling）、置换多元方差分析（PERMANOVA，permutational multivariate analysis of variance）、betadisper/permutest、加权二部网络、加权NODF（NODF2，weighted NODF）计算嵌套性、Louvain算法计算模块性，并用vaznull零模型999次随机化，以Z分数比较观测值。

**结果**
**总体样本**：共采集11,666个体，隶属33种；干季4,950个体，湿季6,716个体。标准长度（standard length, SL）范围从Poecilia vivipara的1.0 cm到Awaous tajasica的12.1 cm，小型鱼占优势，86%个体SL≤4 cm，主要种类包括Compsura heterura、Characidium zebra、Hemigrammus brevis、Hemigrammus marginatus和Megalamphodus micropterus；H. brevis、H. marginatus和Psalidodon fasciatus为最丰富和频繁物种。

**猎物丰富度与组成**：湿季猎物丰富度平均为2.01 ± 1.17，干季为1.93 ± 1.01，Wilcoxon秩和检验显示无显著差异（W = 47,040，p = 0.584）。猎物组成在水文时期间差异显著但效应微弱（PERMANOVA：F = 9.47，p = 0.001，R² = 0.02）；PERMDISP显示组内变异无显著差异（F = 0.17，p = 0.686）。优势猎物主要为自源资源，两期均以藻类、碎屑、微甲壳类、未成熟昆虫等为主。

**捕食者–猎物网络结构**：连接数最多的捕食者两期均为P. fasciatus和Astyanax lacustris；Bryconops cf. melanurus仅在湿季连接数最多，H. brevis仅在干季连接数最多。连接数最少的捕食者在湿季为Curimatella lepidura、Compsura heterura和Myleus micans，在干季为Poecilia vivipara、Serrapinnus heterodon和Cichlasoma sanctifranciscense。最常消费猎物以自源为主：湿季为藻类、碎屑和昆虫碎片，干季为藻类、微甲壳类和未成熟昆虫；最少消费猎物为外源陆生节肢动物和植物材料、Decapoda及鱼类。湿季网络呈嵌套结构，干季网络未表现清晰嵌套性或模块性。Z分数高于1.65表示偏离随机预期，从而赋予网络结构。

**讨论与结论**
研究结果部分证实预测。与第一预测相反，猎物组成仅呈弱差异，反映自源资源主导，可能稳定猎物可用性并使两期相似；捕食者–猎物网络也以这些资源为主。第二预测中，湿季网络嵌套主要由自源资源驱动，而非外源输入。第三预测未获支持，干季未出现一致模块性。总体而言，营养结构更与大型水生植物相关资源可用性和局地栖息地条件有关，而非单独由水文时期决定。鱼类组合以小型鱼为主，Characiformes优势是新热带淡水系统常见模式；小型鱼利用大型水生植物觅食和产卵，受益于庇护、溶氧和丰富食物。湿季鱼丰度更高，与繁殖活动和猎物可用性增加一致，食鱼个体也更多。猎物丰富度稳定可能归因于大型水生植物提供活组织和碎屑，并支持细菌、微藻及无脊椎动物定殖。藻类最常被消费，表明依赖大型水生植物相关生产途径；大型水生植物床为微甲壳类等提供庇护并影响遭遇率。湿季嵌套表明层级交互，广食性P. fasciatus和A. lacustris等灵活觅食，保护广食性物种可能支持生态系统稳定和恢复力。干季无清晰网络模式，可能由栖息地收缩和局地环境条件破坏结构化摄食交互所致，低水位限制觅食表面，高植被密度限制游泳活动，从而限制捕食者–猎物遭遇。河岸植被丧失、入侵种Oreochromis niloticus和Metynnis lippincottianus，以及广盐种Caranx sp.、M. brachyurus和A. tajasica在S?o Francisco河下游增加，可能增加本地组合压力。河岸植被、资源可用性和营养交互的关联强调栖息地保护的重要性；需长期大尺度研究理解水文变化对营养网络的影响。

**研究结论翻译**：总体而言，研究人员的发现强调，水文条件的变化反映在捕食者–猎物相互作用的组织中：在较湿润条件下网络更具结构，而在两个时期均持续依赖自源资源。在此意义上，季节性变化影响营养相互作用的组织方式，而非可用资源的多样性。因此，与大型水生植物相关的栖息地通过支持关键自源食物来源，在维持营养网络结构中发挥核心作用。同时，该系统嵌入更广泛的环境变化背景，包括引入种的存在和S?o Francisco河下游盐度增加，这可能给本地组合增加额外压力并可能改变营养动态。理解这些动态对于预测气候变化和水管理的影响至关重要，并可有助于制定旨在维持营养复杂性和生态系统稳定性的保护策略。