《Environmental Technology & Innovation》：Salicornia europaea–microbiome engineering for salt-degraded land rehabilitation: From phytoremediation mechanisms to bioinoculant technology
编辑推荐：
盐角草（Salicornia europaea L.）–微生物组工程用于盐渍退化土地修复：从植物修复机制到生物接种剂技术。耐盐性与修复能力是截然不同且常被混淆的性状。研究人员依据验证水平对12种盐生植物物种的微生物机制进行了排序。在该植物系统中，仅有一种促生长
盐角草（Salicornia europaea L.）–微生物组工程用于盐渍退化土地修复：从植物修复机制到生物接种剂技术。耐盐性与修复能力是截然不同且常被混淆的性状。研究人员依据验证水平对12种盐生植物物种的微生物机制进行了排序。在该植物系统中，仅有一种促生长性状被可重复地定量验证。唯一一项田间接种试验在确认微生物持续存在的情况下仍未观察到效应。在海水灌溉条件下，植物盐分吸收量过小，无法纳入盐分平衡核算。
一、研究背景与问题
土壤盐渍化和碱化是全球最严重的土地退化形式之一，威胁粮食安全、生态系统功能以及依赖旱地农业的社区生计。基于统一国家数据的首次全球评估显示，受盐影响的土壤约达1381百万公顷（Mha），占全球陆地面积的10.7%，另有约十亿公顷土地面临风险；全球灌溉和雨养农田中约10%受盐度或钠化度影响，年农业损失至少270亿美元，十个国家约占全球总量的70%。在现有升温趋势下，全球干旱模型预测到本世纪末24–32%的陆地表面干旱程度将增加。然而，气候驱动的原生盐渍化变化具有很强的区域依赖性，部分旱地地区增加，其他地区则稳定或下降。
盐渍化并非均匀分布，其主导机制在不同区域间存在差异，这限制了可行的修复策略。新疆南部灌区盐渍化土壤占耕地面积的41.21%；中亚地区超过47.5%的灌溉土地已盐渍化，土库曼斯坦高达95.9%；印度约有670万公顷盐渍化土壤，预计到2050年将达1600万公顷；澳大利亚西南部旱地盐度影响100–200万公顷且预计将翻倍以上。原生蒸发盐渍化、灌溉诱导的次生盐渍化和水文驱动的旱地盐度是截然不同的过程，需要相应不同的干预措施。
传统修复主要依赖化学改良配合淋洗，但其局限性已充分记录。印度钠质土壤修复主要依赖石膏，但石膏纯度下降和供应不足已成为持续使用的重大制约。地表施用常无法解决深层钠质化问题，导致钠未被淋洗至根区以下时发生再钠质化。单一物种植物修复面临不同限制：在突尼斯比塞大泻湖田间试验中，Atriplex hortensis使土壤电导率降低35%，但随着盐度升高，地上部干重从168克降至73.2克，说明生物量下降恰恰在修复最需要的地方制约了提取效率。
盐生植物分布于约500个开花植物属中，其生理多样性为改善作物非生物胁迫耐受性提供了策略。在这一分类多样的类群中，Salicornia europaea L.既作为极端耐盐模型，又作为候选植物修复物种。这种多汁一年生真盐生植物在200–400 mM NaCl条件下生长最佳，可耐受超过1000 mM的浓度，在茎组织积累Na?，种子含油量高达28.3%，支持修复与生物盐农业相结合。然而，报道的组织积累值来自封闭生命保障系统试验而非田间土壤修复。
除内在耐受性外，S. europaea拥有独特的根际和内生微生物群落。群落谱系研究记录了与S. europaea相关的多样细菌和真菌组合，而培养依赖分析获得了表现固氮、铁载体产生、吲哚-3-乙酸合成和ACC脱氨酶活性的分离株。这些分离株水平性状确定了候选机制，但并未证明所有常见群落成员在原位执行这些功能。近期工作围绕功能简约性和模块化、互作网络的预测与控制、群落稳健性和稳定性以及减少不必要复杂性来规范合成群落（SynCom）设计。
然而，进展受到受控环境与田间表现之间未解决差异的制约。对136个合格BIOFECTOR试验的945项观察的荟萃分析报告，受控条件下响应比为1.12，田间试验为1.03，田间效应无统计学显著性。玉米生物肥料综合研究同样发现温室结果难以预测田间结果。田间表现可能受与本地微生物群竞争、环境过滤、土壤和气候条件、接种剂配方、施用方法和宿主基因型等因素制约。关键的是，这些综合分析是在温带系统的甜土作物上进行的；类似的衰减是否适用于高盐土壤中的盐生植物-微生物组系统仍未得到验证。
现有综述将盐生植物耐盐性、盐生植物根际生态学和PGPR在盐碱农业中的应用作为独立主题处理。据研究人员所知，尚无综述将定量修复证据、微生物组组成和田间尺度结果跨多种盐生植物联合整合，同时明确区分每项发现所依据的实验系统和验证水平。植物微生物组研究中，特定类群与宿主表型之间因果关系的功能验证总体上仍然有限，盐生植物尤其缺乏此类因果证据。耐盐性作为生理适应与修复能力作为农艺结果之间的区别也很少被明确。
二、研究内容与结论
本综述因此批判性地审视S. europaea-微生物组系统作为盐渍土地修复的候选生物技术。具体目标为：(1)通过物种特异性检索，为来自7个属3个科的12种盐生植物绘制跨物种修复证据，记录电导率和钠吸附比变化、收获盐输出、土壤物理和生物响应、实验系统、基线测量方法、持续时间和验证水平；(2)将植物促生根际细菌证据分类为体外功能表征、植物接种验证、田间响应或机制验证，区分在S. europaea中获得的直接证据与在其他宿主中获得的可转移证据，并识别从受控条件到田间衰减的相关因素；(3)制定分阶段技术路线图，将微生物筛选、SynCom构建、接种剂配方、温室验证、田间试验、注册和部署联系起来，在各阶段识别关键技术瓶颈、决策点、水分需求、生物安全风险和高盐生物量归宿约束。
三、主要关键技术方法
研究人员采用结构化文献检索和证据综合方法，使用Web of Science核心合集、PubMed、ScienceDirect和Google Scholar，覆盖从建库至2026年2月的研究。检索策略结合了与焦点植物系统、微生物互作和修复结果相关的术语，包括“Salicornia europaea”、“halophyte”、“rhizosphere microbiome”、“endophyte”、“plant growth-promoting bacteria”、“PGPR”、“synthetic microbial community”、“SynCom”、“bioinoculant”、“phytoremediation”、“soil desalination”、“saline soil restoration”、“salt-affected soil”和“saline wastewater”，单独及组合使用布尔运算符。对12种盐生植物进行了物种水平检索。证据按实验系统和验证水平分类：体外功能表征、植物接种验证、田间响应和机制验证。微生物组证据按检测方法分类，区分16S rRNA基因扩增子测序、ITS真菌谱系、鸟枪法宏基因组和培养依赖分离。定量研究评估了实验对照、重复和报告完整性，以及混杂因素。盐分归宿使用四个定义术语描述：植物提取、淋洗、再分布和脱盐，每个术语均针对明确的参考体积。
四、研究结果
1. 盐角草耐盐生物学
S. europaea体现了盐积累型真盐生植物策略，在约200–400 mM NaCl达到最大生物量，可耐受超过1000 mM的浓度。耐盐性依赖于细胞水平钠的协调管理而非排斥。核心过程是液泡区室化，Na?由液泡膜Na?/H?反向转运蛋白SeNHX1隔离到液泡中，由液泡H?-ATPase（V-ATPase）和H?-焦磷酸酶（V-PPase）产生的质子梯度供能。RNA干扰沉默V-ATPase催化亚基SeVHA-A降低了液泡Na?隔离并损害V-ATPase和V-PPase活性及液泡pH的调节，确立了该亚基对区室化的必要性。质膜上钠外排归因于SOS1反向转运蛋白。高亲和转运蛋白SeHKT1;2对Na?表现出强选择性，其在根和茎中的表达被提议减少Na?从木质部的回收，从而促进向茎的净输送。盐处理在S. europaea中并非均匀分布：钠优先输送并保留在茎中，茎Na?含量显著超过根含量，茎内皮层是液泡储存的主要部位。细胞壁重塑基因包括木葡聚糖内转葡糖基酶和水解酶以及MYB和NAC调节因子，调节肉质性和木质化。SeXTH2的异源表达赋予水稻耐盐性和更高籽粒产量。代谢水平上，酚类响应按器官分化：香豆酸、咖啡酸和阿魏酸在根中显著增加，而槲皮素和山柰酚衍生物在根和茎间呈现不同模式。离子区室化由细胞质中相容溶质的积累在渗透上平衡。盐度提升脯氨酸、甘氨酸甜菜碱和可溶性糖。这些机制确立了S. europaea在可收获组织中积累大量钠的能力，这是盐提取的必要条件，但并未量化田间尺度的修复效果。
2. 根际微生物组组成与多样性
S. europaea根际拥有与主体土壤显著不同的独特细菌群落，受盐度、土壤化学和植物相关因素强烈结构化。16S rRNA基因测序一致识别变形菌门（Proteobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidetes）和放线菌门（Actinobacteria）为主要细菌群。Halomonas、Marinomonas、Pseudomonas、Bacillus、Kushneria和Salinicola等属频繁检出。对15个微生物组数据集的荟萃分析识别Thalassospira、Erythrobacter和Marinobacter为区分高盐盐生植物根际与甜土植物的标记属。比较分析显示植物物种对细菌群落组成有强烈效应。Szymańska等（2025）识别了一组与S. europaea相关的重复检出类群（Marinomonas、Hoeflea、Kushneria和Woeseia）。在波兰和挪威的单次四地点研究中，Marinomonas和Hoeflea在所有地点的S. europaea内圈中检出，而Kushneria和Woeseia在两个或更多地点识别。这些属被描述为重复检出的类群而非功能验证的核心微生物组成员。根相关区室的α多样性通常遵循主体土壤>根际>内圈的顺序。茎和根中固氮变形菌和放线菌的富集提示生物固氮潜力，nifH基因拷贝数在较低盐度地点达到最高水平。S. europaea作为邻近植物胁迫适应细菌来源的能力已在生物强化研究中得到证明，耐盐内生菌增强了甜菜根的耐盐性。Moner等（2025）开发了基于植物肉汤的海水培养基，将可培养性提高40倍以上。
真菌群落以子囊菌门（Ascomycota）为主（超过95%的序列），Pleosporaceae为优势科。S. europaea几乎不形成菌根关联，其非菌根真菌内生菌对耐盐性或脱盐的贡献尚未经实验检验。古菌群落研究较少但参与盐渍土壤的氮循环。Thaumarchaeota和Euryarchaeota在盐生植物和盐渍土壤的古菌门中被记录。氨氧化细菌在某些盐渍钠质土壤中进行大部分氨氧化，而耐盐氨氧化古菌在盐碱、高pH和高EC环境中占优势。
3. 跨物种植物修复比较评估
耐盐性与修复能力是截然不同的属性。耐受性是适应性性状，表现为在升高的外部盐度下生存、生长和繁殖；修复能力是由单位面积生物量、收获盐输出、土壤总盐含量变化以及种植系统水和盐平衡决定的农艺结果。12种物种代表对比的生理解决方案：Salicornia和Suaeda物种是离子积累型真盐生植物；Atriplex物种依赖通过特殊泡状毛的排斥和分泌；Sesuvium portulacastrum结合离子积累与兼性景天酸代谢；Spartina alterniflora是C4多年生禾草，主要贡献是根茎基沉积物稳定。这些策略映射到不同的修复功能：离子积累结合快速一年生生长支持通过重复收获提取；分泌将盐返回土壤表面，因此支持稳定和覆盖而非净去除；根茎形成多年生植物贡献土壤剖面的结构变化和沉积物保持。
物种在相关微生物群落组成和功能库上也不同。S. europaea招募Halomonas、Pseudomonas、Kushneria和固氮类群。S. bigelovii与耐盐放线菌包括Streptomyces物种和产ACC脱氨酶的Micromonospora chalcea相关，在海水灌溉下增加茎生物量和种子产量。S. ramosissima中，Vibrio、Thalassospira和Pseudarthrobacter的河口联合体在温室条件下将相对生长率提高约32%，分枝提高61%。Halocnemum strobilaceum支持比主体土壤密度高约两个数量级的嗜盐根际种群。从Atriplex nummularia分离了七百多个细菌菌株。Suaeda salsa连续种植五年从第三季起增加细菌和真菌多样性。Spartina alterniflora中，根相关Candidatus Thiodiazotropha将硫氧化与固氮耦合。
4. 修复指标与报告性能
报告的修复指标代表具有不同单位、时间尺度和实践意义的不同量。钠积累描述离子吸收进入植物组织；收获盐输出描述生物量被切割和运走时从系统移除的盐；土壤电导率变化描述整合的土壤响应，结合吸收、剖面内再分布和淋洗。这些量不可互换。大多数报告盐度降低无法在植物吸收、剖面内再分布和系统输出之间分配。很少有研究报告闭合盐平衡所需的项：灌溉水和毛管上升的盐输入、定义深度土壤盐库的变化、收获生物量中移除的盐以及根区以下淋洗的盐。更少研究包括未种植对照，这是将观察到的变化归因于植物而非水分制度所必需的。
五、讨论与结论
综述强调耐盐性与修复能力是截然不同且常被混淆的性状。S. europaea的分子机制确立了其积累大量钠的能力，但田间尺度修复效果受生物量、组织盐浓度、收获频率以及水和盐平衡决定。微生物组证据以组成谱系和受控条件促生长为主，几乎没有研究在田间条件下将微生物贡献与植物吸收和淋洗分开。唯一一项S. europaea田间接种试验发现尽管确认了微生物持续存在，但无显著效应。在海水灌溉条件下，植物盐分吸收量过小，无法纳入盐分平衡核算。综述提出分阶段技术路线图，将微生物筛选、SynCom构建、接种剂配方、温室验证、田间试验、注册和部署联系起来，在各阶段识别关键技术瓶颈、决策点、水分需求、生物安全风险和高盐生物量归宿约束。综述结论指出，该领域需要从组成描述转向因果功能验证，从受控条件转向田间尺度评估，并明确区分耐盐性与修复能力，以推动盐生植物-微生物组系统作为盐渍土地修复生物技术的实际应用。
