《Reviews in Fish Biology and Fisheries》：Using spatio-temporal models to assist ecosystem-based fisheries management: a New Zealand case study
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理解或预测生态系统变化（如鱼类群落分析）以及管理措施对生态系统组分影响（如生态系统模拟模型）的工具，对于生态系统渔业管理（ecosystem-based fisheries management, EBFM）的成功至关重要。研究人员开发了一套利用向量自回归时空
理解或预测生态系统变化（如鱼类群落分析）以及管理措施对生态系统组分影响（如生态系统模拟模型）的工具，对于生态系统渔业管理（ecosystem-based fisheries management, EBFM）的成功至关重要。研究人员开发了一套利用向量自回归时空（vector autoregressive spatio-temporal, VAST）模型的工作流程，以协助新西兰水域查塔姆海隆中深（CHAT MD）海域的EBFM。该工作流程采用在CHAT MD海域内收集的科研调查生物量单位捕捞努力量渔获量（biomass catch rate）数据，并通过两条路径间接或直接地为EBFM提供信息：间接路径是向生态系统模拟模型提供输入，直接路径是支持空间和时间尺度的鱼类群落分析。尽管全球范围内许多既往研究仅使用联合物种时空模型（joint species spatio-temporal models, JSSTMs）来为EBFM提供信息，但研究结果强调，良好实践应当是为所有物种以及系统发育相关的物种分别开发和比较单物种模型与JSSTMs，最终为每个单一物种保留最适合解决研究目标的时空模型类型。随后，研究人员展示了如何利用最适时空模型的预测结果生成物种密度图、年际生物量以及空间重叠指数，用于生态系统模拟模型的参数化或拟合。接下来，研究人员展示了基于时空模型密度的空间鱼类群落分析，包括生物地理学和β多样性分析，这些分析可为针对多种鱼类物种的海洋空间规划工作提供信息。最后，研究人员演示了基于时空模型生物量的时间鱼类群落分析（主成分分析、时间序列聚类和热图），这些分析可帮助资源管理者评估鱼类群落健康相对于历史变化的状况，从而反思针对兼捕多种物种（作为目标种或副渔获物）的渔业管理措施。该工作流程可轻松适配至其他统计时空建模平台（如tinyVAST）以及全球其他海域。
一、研究背景与科学问题
生态系统渔业管理（EBFM）旨在维持水生生态系统的结构与功能，同时支持健康的渔业发展。尽管EBFM在全球范围内已被考虑数十年，但近年来在诸多海洋区域，加强科学到管理行动的衔接并制定明确有效的EBFM政策变得愈发重要。理解或预测生态系统变化以及管理措施对生态系统组分影响的工具，是EBFM成功的关键。这类工具包括海洋生态系统指标、排序分析、生态系统与鱼类群落分析，以及生态系统模拟模型（如Rpath模型、Atlantis模型、多物种体型谱模型等）。
时空统计模型近年来已成为支撑渔业管理的重要工具，尤其是用于支持资源评估、栖息地评估、风险评估和气候脆弱性评估。时空模型是通常拟合鱼类生物量单位捕捞努力量渔获量数据的回归模型，其同时考虑数据中随时间恒定的空间结构（空间变异）和随时间变化的空间结构（时空变异），以预测鱼类分布和丰度。空间结构解释了鱼类种群动态中的大量变异性，因为它涵盖了许多未测量的环境变量以及未测量的空间过程（如扩散等鱼类生活史过程和捕捞等人为干扰）。因此，时空模型对空间和时空变异的估计通常比仅包含测量协变量且不考虑空间和/或时空变异的简单模型能够产生更精确的鱼类种群预测。此外，模拟研究表明，与更简单的统计模型相比，时空模型能减少模型误差或提供更好的预测不确定性表征。当对时空模型的时空变异项施加自回归结构时，还可以对无数据的历史年份或未来年份进行密度和年际丰度/生物量预测。
联合物种时空模型（JSSTMs）是另一类对鱼类群落和生态系统分析有价值的时空模型。JSSTMs同时对多个物种（通常是系统发育相关的物种）的渔获率数据进行拟合，通过因子分析分解实现空间动态因子分析，用未测量的因子描述多个物种的时空密度模式。物种对未测量因子的载荷可用于推断研究物种之间的关联程度，帮助资源管理者理解物种如何共同变化或如何基于估计的共享空间、时间和/或时空变异进行分组，这对支持多物种渔业管理尤为有用。JSSTMs还可用于为生态系统模型提供输入，包括多个物种的年际生物量以及空间重叠指数。
尽管时空模型对支持EBFM具有重要价值，但渔业科学界仍缺乏将单物种时空模型和JSSTMs与各类EBFM产品（如生态系统模型参数化或拟合所需信息、空间和时间群落分析）连接成端到端流程的工作流。不仅需要整合不同的方法，还需要对单物种时空模型和JSSTMs进行比较，以便为每个研究物种保留最适合解决研究目标的时空模型类型。为此，本研究在位于新西兰水域的查塔姆海隆中深（CHAT MD）海域开展了一项填补上述研究空白的工作，开发了一套利用VAST建模平台和CHAT MD海域科研调查生物量渔获率数据的工作流程，以协助EBFM。
二、研究设计与关键技术方法
该工作流程包含六个步骤，最终交付多项EBFM产品。研究使用了1992–2024年间在CHAT MD海域收集的科研调查生物量渔获率数据和体长数据，数据来源于新西兰渔业部拥有的trawl数据库，同时使用了SurvCalc软件计算的分层随机生物量。研究还处理了环境数据（包括底层温度、海表温度、混合层深度、SST空间梯度、浮游植物生物量、颗粒有机物通量等）用于注释和解释热图。研究从71个在所有调查年份出现的物种中，选取了20个体长记录最多的辐鳍鱼和软骨鱼物种作为研究对象，并利用rfishbase获取栖息地信息。研究人员基于Thorson等人（2023b）的系统发育树生成了20个研究物种的系统发育树，识别出四个系统发育类群：hoki类群、ling类群、oreo类群和软骨鱼类类群。研究开发并评估了三种类型的时空模型：单物种模型、针对系统发育相关物种的JSSTMs以及针对全部20个物种的JSSTM，全部模型均采用VAST平台设计估计，所有JSSTMs利用高性能计算资源估计。模型均为Poisson-link delta模型，包含时间变异项、空间变异项和时空变异项，未纳入环境和可捕性协变量。对时间变异和时空变异施加了自回归结构，并在部分情况下采用逐步方法处理以达到模型收敛。JSSTMs估计了三个空间变异因子和三个时空变异因子。研究通过Mann–Kendall趋势检验比较三种模型预测的年际生物量趋势，若趋势不同则计算预测生物量与SurvCalc生物量之间的Spearman相关系数，以选择每个物种最适的时空模型类型。此外还针对hoki类群进行了关于空间和时空变异因子数量的敏感性分析。
三、主要研究结果
支持生态系统建模。 对于20个研究物种中的大多数，三种时空模型预测的空间密度和年际生物量模式在定性上相似。例外包括ling、alfonsino、white warehou和black oreo。对于ling和black oreo，全部物种JSSTM预测的生物量与SurvCalc生物量之间的Spearman相关系数最高；而对于alfonsino和white warehou，单物种模型的Spearman相关系数最高。因此，除alfonsino和white warehou采用单物种模型预测外，其余18个物种均采用全部物种JSSTM的预测进行后续分析，包括计算生物量加权重叠指数。针对hoki类群的敏感性分析表明，估计三个或六个空间和时空因子的JSSTMs具有相似的DHARMa残差模式。
空间鱼类群落分析。 研究人员基于所选时空模型预测的1992–2024年平均log密度进行了生物地理聚类分析，采用Ward相异度作为距离度量，利用fastcluster包在预测网格的每个单元之间计算距离，选择了2至4个聚类。研究人员还利用所选时空模型预测的平均密度，采用Jaccard相异度计算了β多样性，以量化预测网格单元之间物种多样性和更替的差异，使用BAT包的raster.beta函数进行计算，并将Jaccard相异度分解为物种更替部分和密度总体差异部分。
时间鱼类群落分析。 研究人员利用所选时空模型提供的年际生物量进行了主成分分析（PCA）、时间序列聚类和热图分析。首先对年际生物量应用谱分解，利用碎石图确定主成分解释的方差百分比，判断前两个或三个主成分是否足以良好表征生物量。其次采用奇异值分解识别生物量中年份的自然聚类，并进行时间序列聚类以进一步推断生物量中的“状态”变化，利用欧氏距离、Ward准则和k-means整合。利用主成分载荷和双标图将物种映射到各个主成分上。最后生成了热图，按物种对生物量随时间进行排序评分，利用分组具有相似时间模式的物种的选项绘制评分矩阵热图，冷色表示低生物量，暖色表示高生物量。热图利用研究生成的环境信息进行注释。
四、讨论与结论
研究开发的利用时空模型协助EBFM的工作流程，通过间接方式（向生态系统模型提供输入，包括密度图、年际生物量和空间重叠指数）和直接方式（提供空间和时间鱼类群落分析）支持EBFM。研究结果强调，良好实践应是为所有物种和系统发育相关物种开发和比较单物种模型与JSSTMs，最终为每个单一物种保留最适合解决研究目标的时空模型类型。虽然全球许多既往研究仅使用JSSTMs来为EBFM提供信息，但本研究的结果表明，对于某些物种（如alfonsino和white warehou），单物种模型可能更为合适。该工作流程可轻松适配至其他统计时空建模平台（如tinyVAST）以及其他海域。研究结论部分指出，该工作流程填补了渔业科学界缺乏将单物种时空模型和JSSTMs与各类EBFM产品连接成端到端流程的研究空白，为推进EBFM实践提供了系统化的方法框架。
