《Urban Ecosystems》：Effect of the urban environment on the growth and reproduction of creeping woodsorrel, Oxalis corniculata L.
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城市化创造了异质性的环境条件，可诱导植物产生表型变化。因此，表型可塑性可能有助于植物在城市栖息地中的存续。本研究通过检测酢浆草（Oxalis corniculata）的发芽、营养生长、色素沉着及繁殖性状，探究其响应温度与光周期的表型可塑性。研究人员将植物置于三
城市化创造了异质性的环境条件，可诱导植物产生表型变化。因此，表型可塑性可能有助于植物在城市栖息地中的存续。本研究通过检测酢浆草（Oxalis corniculata）的发芽、营养生长、色素沉着及繁殖性状，探究其响应温度与光周期的表型可塑性。研究人员将植物置于三种温度（17 °C、25 °C 和 35 °C）及两种光周期（16 h 和 24 h）条件下。温度影响生长、花青素积累、茎形态、发芽及繁殖性状，且不同性状以不同方式响应。延长光周期降低多项生长性状，同时增加叶片厚度及可见红色色素沉着。值得注意的是，在16 h光周期下以绿叶为主的植株，在24 h光周期下发育出显著的红色色素沉着，证明叶色可由环境诱导。总体而言，这些发现表明O. corniculata在响应温度和光周期时表现出性状特异性的表型可塑性。这种表型灵活性可能有助于其在城市栖息地特有的异质性和波动性环境条件下存续。
论文解读
一、研究背景与科学问题
全球城市化进程持续加速，城市用地已占全球陆地表面约3%。城市化驱动重大环境变化，包括城市热岛效应、夜间人工光照及人工不透水表面等，这些因素为城市植物创造了具有挑战性的异质环境条件。在此背景下，表型可塑性——同一基因型在不同环境条件下产生不同表型的能力——被认为是植物在城市环境中建立和存续的重要机制。功能性状如生物量、叶片色素沉着和根冠比等在植物生长、碳平衡和资源分配中发挥关键作用，其可塑性变化可作为植物响应环境变化的指示指标。
然而，城市环境中多种环境因子交互作用，难以厘清单一因子的独立效应，尤其对于研究相对不足的草本植物而言。酢浆草（Oxalis corniculata L.）是全球第三大分布最广的维管植物物种，原产东南亚，已在韩国归化并广泛分布于包括城市在内的全国区域。该物种通过有性生殖（花）和无性生殖（匍匐茎）兼具的繁殖灵活性，被认为有助于其在城市环境中的成功建群与扩张。
此前研究报道了O. corniculata叶片颜色存在显著的种内变异，包括红叶型（O. corniculata L. f. atropurpurea 和 O. corniculata L. f. rubrifolia），并认为红叶表型可能是一种与种内自然变异相关的组成性性状。然而，野外观察表明红叶表型也可能通过表型可塑性而非固定性状产生。花青素是响应光抑制和极端温度等环境胁迫而生物合成的类黄酮色素。长光周期、低温和高温均被报道可促进植物花青素积累。
基于上述观察，研究人员提出假设：O. corniculata的红叶表型通过表型可塑性产生，使个体能够响应环境条件而改变叶色。因此，本研究旨在通过检测不同温度和光周期条件下O. corniculata的发芽、营养生长和繁殖性状，探究其表型可塑性，为理解城市草本植物在异质城市环境中的存续机制及其潜在进化轨迹提供见解。
二、研究设计与关键方法
研究人员于2024年1月在韩国济州岛西归浦市采集O. corniculata种子，样本来自13个种群共35个个体，所有种群均生长于路灯照明区域的铺路砖缝隙中，所有采集点均存在红叶变异型。研究主要采用以下关键技术方法：
发芽实验：种子在4 °C冷藏4至6个月后，于2024年5月至7月在生长箱中进行发芽实验，设置17 °C（128粒）、25 °C（144粒）和35 °C（128粒）三种日间温度处理，夜间温度统一维持17 °C，光照16 h、湿度60%、光强200 μmol m?2 s?1，实验持续至多27天。计算发芽率（G%）和平均发芽时间（MGT）。
生长与繁殖响应实验：将17 °C发芽处理中成功发芽并在4周内发育出子叶的幼苗移栽至小盆中，每个处理组分配20株移栽植株。温度实验设置17 °C、25 °C和35 °C三种日间温度，光周期实验设置16 h光照/8 h黑暗和24 h光照两种条件，所有实验持续6周。使用SPAD-502 Plus便携式叶绿素仪测量叶绿素含量，使用ImageJ计算总叶面积和根长，计算T/R比和相对叶片厚度。
花青素定量：采用分光光度法测量花青素含量，使用修改后的Nakata和Ohme-Takagi方案，在530 nm和657 nm波长处测量吸光度，花青素含量计算为[Abs530 – (0.25 × Abs657)] × 10。同时使用基于图像的RGB分析评估花青素相关色素沉着，以(R+B)/G比值量化色素沉着强度。
统计分析：使用方差分析（ANOVA）、Levene方差齐性检验和Scheffé事后检验比较三种温度条件下的性状差异，对不满足方差齐性假设的数据使用Welch ANOVA和Games-Howell检验，光周期实验结果使用独立样本t检验。
三、研究结果
温度对发芽响应的影响：O. corniculata的发芽率在三种温度条件下存在差异，17 °C时88.3%的种子发芽，25 °C时为84.7%，35 °C时为75.8%。平均发芽时间在17 °C为15.44天，25 °C为8.07天，35 °C为8.06天。17 °C具有最高发芽率但平均发芽时间最长，25 °C和35 °C的平均发芽时间相近但25 °C发芽率更高。
温度和光周期对生长性状的影响：叶片和茎鲜重、叶片数和总叶面积在17 °C和35 °C条件下均低于25 °C。35 °C条件下叶片更厚且叶绿素含量更高。根鲜重、根干重和根长在35 °C条件下显著低于17 °C和25 °C。T/R比在25 °C最高，依次为35 °C和17 °C，三种温度处理间差异显著。光周期方面，24 h光周期下叶片和茎鲜重、叶片数和总叶面积低于16 h光周期，而叶片厚度在24 h光周期下显著更大。叶绿素含量、根鲜重、根干重和根长在两种光周期间无显著差异，T/R比在16 h光周期下高于24 h光周期。
温度和光周期对花青素积累的影响：叶片花青素吸光度在17 °C最高，35 °C次之，25 °C最低，三种温度处理间差异显著（F = 110.002，p < .001）。叶片图像分析显示相同模式，花青素相关色素沉着在17 °C最高、35 °C居中、25 °C最低（F = 101.825，p < .001）。茎图像分析显示类似的温度依赖模式（F = 143.601，p < .001）。光周期方面，16 h光周期下植株主要为绿叶，24 h光周期下发育出显著红色色素沉着。图像分析显示24 h光周期下叶片（t = ?14.951，p < .001）和茎（t = ?7.587，p < .001）的花青素相关色素沉着均显著高于16 h光周期。然而，叶片花青素吸光度在两种光周期处理间无显著差异（t = 0.713，p = .481）。
温度和光周期对繁殖性状的影响：25 °C条件下匍匐茎和花出现更早且数量更多，匍匐茎和上升茎并存。17 °C条件下匍匐茎比平卧茎或上升茎更常见，花茎平均数量较低且形成时间较长。35 °C条件下平卧茎和上升茎比匍匐茎更可能出现，花茎数量最少且形成较25 °C更慢。光周期方面，匍匐茎数量在16 h和24 h处理间无显著差异（t = 0.911，p = .369），花茎平均数量和平均花茎形成时间在两种处理间相近。
四、讨论与结论
讨论部分指出，极端温度和延长光周期对O. corniculata构成胁迫并限制其生长。温度依赖的花青素积累可能代表一种表型可塑性响应，帮助该物种应对城市环境中的热胁迫。35 °C下茎形态从匍匐茎向平卧茎或上升茎的转变可能反映热形态建成（thermomorphogenesis），即植物响应升高的温度而改变形态。发芽响应显示温度依赖的变异，17 °C具有最高发芽率但最长平均发芽时间，25 °C和35 °C平均发芽时间相近，这种差异可能为O. corniculata在城市栖息地遇到的热条件范围内提供灵活性。延长光周期下叶片和茎的生长减少但叶片厚度增加，24 h光周期下绿叶植株发育出显著红色色素沉着，证明叶色可由环境诱导。光周期对繁殖性状影响甚微，而温度与繁殖性状的显著变异相关，表明O. corniculata的表型响应具有性状特异性和环境特异性。
研究结论指出，O. corniculata在响应温度和光周期时，在多个功能和生活史性状上表现出表型可塑性。温度影响生长、花青素积累、茎形态、发芽和繁殖，而延长光周期影响生长和花青素相关色素沉着。特别是，16 h光周期下以绿叶为主的植株在24 h光周期下发育出显著红色色素沉着，表明红叶表型可由环境诱导而非仅代表固定的种内性状。发芽响应随温度变化，17 °C时发芽率最高但平均发芽时间最长，25 °C和35 °C时平均发芽时间相近。繁殖性状随温度变化，25 °C时匍匐茎产量最高，花产量更大且花茎形成更早。这些发现表明，表型可塑性可能为O. corniculata提供灵活性以响应城市栖息地特有的异质性和波动性环境条件，并可能有助于其在城市中的存续。然而，这些可塑性响应是否赋予适应性优势或促进适应性进化仍不清楚，需要进一步的遗传学和基于适合度的研究来阐明表型可塑性与城市化进化响应之间的关系。
