刚果民主共和国卢本巴希周边森林中，米ombo 树种的早期凋落物分解受凋落物化学性质的驱动强于烧炭引发的干扰

《Journal of Arid Environments》：Early-stage leaf litter decomposition of miombo tree species is more strongly driven by leaf litter chemistry than by charcoal-induced disturbance in forests around Lubumbashi, DR Congo

　　

摘要

枯枝落叶分解是一个关键的生态系统过程，因为它调节着碳储存和养分的有效性，然而在中木本林地中对此的研究却鲜有记载。本研究评估了落叶质量如何影响分解速率，以及这些效应是否会被木炭引发的森林干扰所修饰。研究者选取了10种主要中木本地带树种（其落叶质量存在显著差异）的落叶，采用凋落物袋法在干扰程度较低的森林（LDF）和木炭干扰森林（CF）中进行了四个时间段（1个月、3个月、6个月和12个月）的模拟培养。总体而言，在每个培养时长下，LDF中的凋落物质量损失均显著高于CF。然而，两者之间的差异较小（12个月后的累积质量损失：LDF为31.1%，CF为29.1%），且在不同树种之间存在变化。在12个月的培养期内，10个树种的质量损失模式存在显著差异，最终平均质量损失范围为19.9%（*Brachystegia boehmii*）至40.2%（*Julbernardia globiflora*）。树种效应与凋落物化学性质密切相关。在前6个月内，钙浓度及其他碱性阳离子与分解呈正相关；而在12个月的整个周期内，高锰浓度、高碳氮比和低氮浓度与质量损失呈负相关。这些发现凸显了物种特异性凋落物特征以及干扰引起的变化在调节养分循环中的重要性。同时，研究还表明，持续的木炭驱动退化可能会改变中木本地带的生态系统功能和韧性。

引言

森林为人类社会提供了广泛的生态系统服务，包括供给服务、调节服务、支持服务和文化服务（Costanza et al., 2014; Friedlingstein et al., 2020; De Galbert, 2013; FAO, 2024）。尽管森林在维持生态系统功能和长期韧性方面发挥着核心作用，但支持服务——尤其是养分循环和土壤肥力的维持——仍被相对低估。这种认识不足在地理上存在差异，并与社会经济发展水平及人类活动对森林生态系统施加强度密切相关（Purwestri and Lusiana, 2025）。

在非洲，森林面积约6.24亿公顷，占全球森林面积的17%左右，林地资源正日益被开发利用以生产木炭和进行轮垦耕作（Tchatchou et al., 2015）。这些压力正在导致大规模的森林退化（Shapiro et al., 2021），估计每年森林损失约390万公顷（De Galbert, 2013）。在刚果民主共和国（DRC），刚果盆地森林面积约1.555亿公顷，其中约23%为中木本地带，即前加丹加省的优势植被类型（FAO, 2023）。中木本地带以*Brachystegia*属、*Julbernardia*属和*Isoberlinia*属（云实属）物种占主导地位为特征（Malaisse, 2010），这些树种通常生长缓慢，适应于具有明显干旱期的强季节性热带气候（Ribeiro et al., 2020; Syampungani et al., 2020）。这些气候条件通过限制干季微生物活动和凋落物湿度，强烈调控着凋落物分解，而在雨季开始后分解则加速进行（Ma et al., 2023, 2024; Liu et al., 2024）。其不连续的林冠结构促进了高比例的光照到达林下地面，导致土壤温度和湿度波动较大，这进一步影响着分解者活动和分解过程（Mlambo and Mwenje, 2010; Paudel et al., 2015; Joly et al., 2017; Morffi-Mestre et al., 2023; Lopez et al., 2026）。此外，中木本地带优势树种在凋落物化学成分方面表现出显著的种间差异，提供了广泛的凋落物质量范围，可能以不同方式调控分解和养分释放（Mtambanengwe and Kirchmann, 1995; Musvoto et al., 2000; Wuta et al., 2013）。除了生态功能外，中木本地带还为农村人口提供必不可少的产品和服务，包括薪材、木炭、木材、药材和牧草资源，同时也支撑着农业生计（Syampungani et al., 2020; Nsenga Nkulu et al., 2022）。然而，城市地区人口快速增长（年增长率超过5%），加之电力接入有限，使得人们对木炭作为主要家庭能源的依赖日益加深。在卢本巴希周边地区，这些压力导致了显著的林地退化，估计森林砍伐率为每年1.56%，接近全国平均水平的六倍（Khoji et al., 2023）。

与其他中木本地带退化途径（包括刀耕火种农业、反复火灾和采矿活动）一样，木炭生产严重扰乱了植被与土壤之间的生物地球化学循环。这些干扰改变了凋落物输入的数量和质量，通过林冠开放改变了微气候条件，并影响了分解者群落的丰度和组成。因此，预计这些干扰将影响凋落物分解和养分释放，并对土壤有机质动态、碳储存和长期土壤肥力产生级联效应（Bradford et al., 2016; Prescott and Vesterdal, 2021; Wall et al., 2008; Dugué et al., 2024）。这一过程在卢本巴希周边的中木本地带景观中尤为关键，因为这些地区以红土占主导地位（Ngongo et al., 2009; Kasongo et al., 2018）。这些高度风化的热带土壤具有以下特征：酸性强、阳离子交换量低、养分有效性有限，矿物组成以铁氧化物、铝氧化物和低活性黏土为主（FAO, 2022; IUSS Working Group WRB, 2022）。在这种条件下，生态系统功能高度依赖生物循环途径，凋落物分解是养分归还土壤系统的主要机制（Sayer et al., 2020; Augusto and Bo?a, 2022a, Augusto and Bo?a, 2022b）。

因此，凋落物分解既是森林生态系统功能的基础，也是相邻农业系统可持续性的关键。在中木本地带，森林凋落物被认为是农田的一种潜在养分来源（Musvoto et al., 2000），尤其是在土壤退化且矿物肥料获取仍然有限的情况下（Kasongo et al., 2018; Nghonda et al., 2023; Kesonga, 2024）。然而，分解受到相互作用的非生物和生物驱动因子的调控，其中凋落物质量被广泛认为是主要的控制因素（Aerts, 1997; Manzoni et al., 2012; Bradford et al., 2016）。种间差异与凋落物化学成分密切相关，包括碳、氮、磷、木质素和酚类化合物的浓度及其化学计量比（Xuluc-Tolosa et al., 2003; Ostertag et al., 2008; Talbot and Treseder, 2012）。高品质凋落物——以高养分含量、低碳氮比和低难降解化合物浓度为特征——通常比结构复杂、养分贫乏的凋落物分解更快（Cassart et al., 2020; Camara et al., 2023; Stock et al., 2024）。从机制上看，养分丰富的基质增强了微生物代谢和动物活动，从而加速分解和养分矿化（Fanin et al., 2013; Morrison et al., 2019; Joly et al., 2023）。最新证据进一步表明，凋落物化学性质在分解过程中塑造了微生物群落组成和功能效率（Camara et al., 2023; Zhang et al., 2024）。凋落物分解通常被概念化为两阶段过程。初始阶段以可溶性化合物和易利用养分的快速淋溶为主，导致早期培养期间出现显著的质量损失（Prescott and Vesterdal, 2021）。后续阶段则以结构复杂和难降解化合物（包括木质素和多酚类物质）的逐步分解为特征，在此期间凋落物化学性质对分解速率的控制作用日益增强（Manzoni et al., 2012; Bradford et al., 2016）。这些动态表明分解是时间依赖性的，其控制因素从早期以物理和微生物过程为主，逐步转变为后期以化学约束过程为主。在季节性干旱生态系统（如中木本地带）中，理解这些时间动态尤为重要，因为水分条件的显著季节性变化强烈调控着微生物活动、凋落物分解和养分释放。因此，长期观测对于全面捕获中木本生态系统分解动态的变异至关重要。

尽管具有生态重要性，中木本地带的分解过程仍缺乏充分的量化研究，尤其是在物种水平上（Malaisse et al., 1975; Dikumbwa, 1991; Musvoto et al., 2000; Wuta, 2003; Wuta et al., 2013）。许多既往研究集中于林分水平的混合凋落物以量化养分循环（如Malaisse et al., 1975; Dikumbwa, 1991; Wuta, 2003; Wuta et al., 2013），而另一些研究仅考察了有限数量的树种（如Musvoto et al., 2000; Wuta et al., 2013），这限制了我们理解物种特异性对凋落物分解的控制作用。此外，尽管人类干扰——尤其是木炭生产——对分解动态的影响仍未得到充分理解，但其改变分解者环境和分解者活动的潜力很强。

基于上述背景，本研究考察了中木本地带优势树种落叶的分解动态，并与凋落物化学质量和木炭生产干扰相关联。研究目的是确定分解的主要决定因素，并评估其在调节养分循环和维持中木本生态系统长期土壤肥力方面的作用。我们检验了两个假设：（i）凋落物化学性质是分解速率的关键决定因素，且相关的凋落物特征随分解阶段而变化；（ii）木炭相关的森林干扰通过改变分解环境来修饰凋落物分解。基于这些假设，我们预测产生养分丰富凋落物的物种将比化学性质更顽固的物种分解更快，且随着凋落物化学性质对质量损失的控制作用日益增强，种间差异在分解后期阶段将更为明显。我们还预测，在林冠开放改变了微气候条件和分解者活动的木炭干扰森林中，凋落物分解将更慢，且这一效应的幅度将根据物种的初始凋落物化学性质而有所不同。为检验这些预测，我们（i）比较了10种优势中木本树种（具有对比鲜明的化学特征）的落叶在四个培养时间段（1个月、3个月、6个月和12个月）的分解动态，并（ii）量化了木炭相关干扰对干扰森林和干扰程度较低森林中分解速率随时间变化的影响。

研究区域与站点

本研究在刚果民主共和国东南部卢本巴希农村地区开展（图1）。根据科本分类系统，该地区属于Cw6气候类型（FAO, 2005）。在该分类中，字母C表示最冷月（卢本巴希地区为七月）的平均气温低于18°C但保持在3°C以上。符号w指的是一个显著的旱季，旱季期间（五月至九月，通常接近……

凋落物分解的时间模式

研究者在干扰程度较低的森林和木炭干扰森林中，对木本中木本物种的凋落物进行了四个培养时间段（1个月、3个月、6个月和12个月）的分解监测。

经过12个月的培养后，累积质量损失在19.9%（*B. boehmii*）至40.2%（*J. globiflora*）之间，总体平均为30.7%。所有物种在第1个月的月度质量损失最大，范围为7.7%（*D. condylocarpon*）至13.9%（*J. globiflora*），随后逐渐下降。

凋落物分解在物种和森林间的变异时间动态

在培养第1个月后，分解速率出现了显著下降（图2a），这可能反映了初始阶段中可溶性化合物和其他易降解基质的快速淋溶和微生物吸收（Keuskamp et al., 2013; Djukic et al., 2018）。此后，分解速率下降更为平缓，在*J. globiflora*和*Pt. angolensis*中尤为明显，*J. paniculata*、*M. macroura*和*P. angolensis*中略有下降。这一模式可能反映了……

结论

我们的结果表明，落叶质量损失的变异主要与树种身份相关，而在较小程度上与森林类型（干扰程度较低 vs. 木炭干扰森林）相关。种间分解差异由凋落物化学性质驱动，这支持了我们的第一个假设。与质量损失相关性最密切的凋落物特征在分解过程中发生了变化。在前6个月内，较高的钙浓度以及其他碱性阳离子的……

贡献者声明

Bienvenu Okothomas Esoma：写作——审阅与编辑，写作——原始草稿，可视化，验证，监督，项目管理，方法论，正式分析，数据整理，概念化。Louanne Collin：调查。Robert-Prince Mukobo：资源。Yannick Useni Sikuzani：资源，项目管理。Sylvestre Cabala Kaleba：写作——原始草稿，监督，项目管理，概念化。Quentin Ponette：写作——审阅与编辑，写作——……

资助信息

CHARLU项目（ARES-CCD，比利时）。

利益冲突声明

作者声明，他们没有任何已知的竞争经济利益或个人关系可能被认为会影响本论文中报告的工作。

致谢

作者感谢研究和高教育协会（ARES）通过卢本巴希木炭项目（CHARLU）的博士奖学金提供的财政支持。作者还感谢所有为本研究的实地工作、实验室分析和后勤支持做出贡献的个人和机构。

本文得益于两位匿名审稿人提出的富有建设性的意见和建议，特此致谢。

Bienvenu Okothomas Esoma｜Louanne Collin｜Robert-Prince Mukobo｜Yannick Useni Sikuzani｜Sylvestre Cabala Kaleba｜Quentin Ponette
卢本巴希大学农学与环境学院，邮政信箱1825号，卢本巴希，刚果民主共和国