系统发育与根性状结构介导青藏高原东部沿干旱梯度不同草甸类型间的物种共存

《Journal of Arid Environments》：Phylogenetic and root-trait structure mediate species coexistence across meadow types along a drought gradient on the eastern Tibetan Plateau

　　

摘要

根系功能权衡反映了植物的资源投资策略，并为理解水分限制下的适应机制提供了洞察。然而，地下功能性状和系统发育结构沿干旱梯度的变化规律仍了解不足。我们在青藏高原四个草甸类型（沼泽草甸、高山草甸、灌丛草甸和草原草甸）上，沿土壤水分可利用性显著下降的梯度，对75个草本物种量化了8项根系性状。系统发育结构从沼泽草甸中的显著均匀分布转变为三个较干旱草甸类型中的显著聚集，表明在含水量限制梯度上，群落构建从竞争主导转变为环境过滤主导。在大多数性状上，群落水平的根性状结构以功能聚集为主（约75%），而在特定非生物条件下则出现性状分化（约25%）。并非仅由土壤含水量驱动，而是水分可利用性和养分状态的协同变化共同塑造了根群落的系统发育和功能格局。在资源丰富地区，具有不同根系策略的物种共存；而在资源受限地区，则偏好具有更高比根长的细根系，反映了在水分限制加剧下向更具资源获取策略的转变。这些发现为地下群落构建提供了机制性见解，并为未来气候趋干下的旱地恢复提供了指导。

引言

群落构建控制着生物多样性的维持，并决定生态系统在气候变化下的恢复和韧性（HilleRisLambers等，2012）。环境过滤和生物相互作用共同塑造群落构建，其相对重要性可从群落功能结构和系统发育亲缘关系推断（Weiher和Keddy，1995；Kraft等，2015）。群落功能结构反映了共存物种功能性状值的分布，功能聚集通常表明环境过滤，而功能均匀分布则暗示由生物相互作用驱动的生态位分化（Ackerly和Cornwell，2007；Kraft等，2015）。系统发育亲缘关系还通过共享的进化历史和性状保守性捕捉进化约束，为群落构建提供了除已测量功能性状之外的补充证据（Webb等，2002；Cavender-Bares等，2009）。尽管这两种构建指标被广泛应用于地上植物群落，但研究过分忽视了地下根系构建机制，导致根介导的多样性模式相对了解不足（Wang等，2022；Miao等，2024；Zhang等，2025）。这一空白在受干旱影响的高山草甸中尤为严重，那里的植被退化和土壤养分流失正在加速，而恢复取决于对植物地下策略的机制性理解。

根是获取水分和矿质养分的主要器官，从而为生物量积累、形态建成以及最终的植物存活和发育提供所需的资源获取（Lynch，1995；Dannowski和Block，2005；Wen等，2021）。在自然群落中，共存物种的根系在复杂的地下邻域中相互作用（Garlick等，2021），根系形态和结构的变异通常反映了应对环境约束的策略（Dalla Vecchia等，2020；Weigelt等，2021；Sun等，2023）。邻域间的性状分化可以通过实现互补的土壤探索和觅食策略来减少生态位重叠并提高群落水平的资源利用效率（Liu等，2018；Freschet等，2021）。除基于性状的功能互补性外，系统发育多样性也可能通过抑制宿主特异性病原体和促进细根生产力来增强地下功能（Valverde-Barrantes等，2015；Ampt等，2022；Zhu等，2022）。然而，根系功能性状和系统发育亲缘关系如何共同塑造共存植物物种的功能组成仍了解不足，尤其是在多种非生物胁迫可能加剧环境过滤的高山生态系统中。此外，尽管研究表明功能性状和系统发育亲缘关系可以塑造群落根系构建（Li等，2017；Luo等，2021），但大多数证据来自温带或热带系统，导致高海拔地区代表性不足。

环境梯度为检验群落构建理论提供了强大的框架，因为非生物条件的变化会重塑生态位空间并改变群落组成（Chai和Yue，2016；Asefa等，2017）。土壤肥力、温度和水分等环境因素对物种组成、丰度、功能性状和系统发育结构具有强烈影响（Wang等，2021；Valverde-Barrantes等，2025）。沿环境梯度的物种替换通常通过植物资源经济学的视角来解释，后者强调资源获取和保守策略之间的权衡（Westoby和Wright，2006）。尽管根系功能性状的环境变异已被充分证实，但在严酷的高山条件下，根系资源获取策略的变化及其相关权衡如何促成植物群落构建仍了解不足。在高山生态系统中，根系经历持续的非生物胁迫，包括低温、干旱和养分匮乏。这些条件可能有利于保守和胁迫耐受型根系性状，使得地下功能性状变异比地上性状变异与环境过滤的关联更强（Huo等，2022；Fort，2023；Wang等，2025）。在群落内，根系性状和系统发育结构通过两条互补途径反映群落构建：(1)直接的根-根相互作用和共生关系（例如菌根真菌）：可以促进生态位分化和资源分配（Allen，1991；Zhu等，2022；Sanaei等，2025）；以及(2)系统发育亲缘关系捕捉了共享的进化历史和保守的生态策略，包括与未测量性状相关的策略（Wiens等，2010；Ma等，2018）。基于性状的指标表征已测量生态策略的变异，而系统发育亲缘关系则纳入了已测量和未测量保守性状的进化遗产。因此，整合这些互补方法为推断环境过滤和生物相互作用对群落构建的相对贡献提供了更坚实的基础。具体而言，功能聚集和系统发育聚集通常被解释为环境过滤的标志，而均匀分布或性状分化则通常与竞争排斥和生态位分配相关联（Ushio等，2015）。然而，很少有研究在自然的高山水分梯度上联合考察这些机制，在那里强烈的非生物过滤可能掩盖生物相互作用的影响。

在青藏高原，沼泽草甸提供关键生态系统功能，包括水分保持、生物多样性支持和高生产力（Chen等，2017；Cao等，2021），但它们正日益受到区域干旱化的威胁。渐进的干燥和水分可利用性的下降可以改变植被组成、土壤水分、养分可利用性和生态系统碳动态（Hu等，2021；Tian等，2021；Yang等，2023；Pan等，2020；Cui等，2022）。在本研究中，选取沼泽草甸、高山草甸、灌丛草甸和草原草甸作为沿显著水分可利用性梯度分布的四种代表性草甸类型。该框架使我们能够考察植物群落构建和根系功能策略如何随水文条件的变化而变化。

我们在青藏高原东部的玛曲县对这些草甸类型进行了采样，涵盖从水淹到相对干旱条件的生境。我们量化了根系功能性状和群落系统发育结构，并将其与相应样方中测量的环境变量联系起来。具体而言，我们旨在：(1)确定环境过滤与生物相互作用在塑造根系群落构建中的相对重要性；(2)评估功能和系统发育多样性模式是否表明共存物种间的资源分配；以及(3)评估群落水平的根系性状综合征和系统发育结构如何沿水分可利用性梯度变化。我们假设，干旱度增加将增强环境过滤的强度，导致沿水分可利用性梯度更大的功能性状趋同和功能聚集。我们进一步预期，土壤水分和养分可利用性的降低将促进共存物种向类似的耐旱根系策略趋同，其特征为更细的根系、更高的比根长和更低的组织密度。相反，在更湿润的条件下，更丰富的资源可用性可能允许更强的生态位分化和共存物种间的功能分化。通过整合基于性状和系统发育的方法，本研究为理解干旱加剧如何组织根系群落以及在持续干旱化下高山草地如何维持生物多样性提供了机制性认识。

章节摘要

研究区域

研究区位于甘肃省甘南藏族自治州玛曲县（东经100°45′–102°29′，北纬33°06′–34°30′），海拔3300–4806米（图S1）。该地区为高原大陆性高山湿润气候，年平均气温2.9°C，年降水量约611毫米，主要集中在5月至9月。在青藏高原，草甸生态系统正日益受到气候变化和人类活动的影响，如变暖、改变的

干旱诱导演替中根系系统发育结构的变化

构建了研究区域75个被子植物物种的系统发育树（图S2）。系统发育结构分析显示，沼泽草甸（SM1）群落表现出显著的均匀分布（图1a；SES_MPD_phy > 0，P < 0.001），而高山草甸（AM）群落未表现出显著模式。相比之下，灌丛草甸和干旱草原（SM2和SM3）群落表现出显著的系统发育聚集结构（P < 0.001），表明系统发育亲缘关系

干旱梯度上系统发育和功能结构的协同变化

我们的结果表明，沿显著的水分可利用性梯度，在四个草甸类型上根系功能结构和系统发育结构发生了协同变化。在沼泽草甸（SM1）中，群落在功能上和系统发育上呈均匀分布（图1，图2），而向较干旱的草甸类型（SM2–SM3）方向，两种结构均变得越来越聚集（SES < 0），与环境过滤的增强一致。由于大多数根系性状表现出较弱的系统发育信号（表S5），功能

结论

沿干旱诱导的演替梯度的草甸类型中，环境过滤成为塑造地下群落的主要力量。群落水平的根系功能性状和系统发育结构大多呈聚集分布，表明在干旱度增加下发生了功能趋同。尽管个别根系性状表现出较弱的系统发育保守性，但它们的群落分布强烈受土壤水分和养分可利用性的控制。共存通常

CRediT作者贡献声明

张凡：写作 – 初稿，软件，方法论。刘敏霞：写作 – 审阅与编辑，资金获取，概念化。杨鑫：资源，数据整理。袁靖：调查，数据整理。张南：形式分析。丁雨：数据整理。

利益冲突声明

作者声明无利益冲突。

致谢

本研究得到了国家自然科学基金（42461008）和甘肃省高等学校产业支撑计划项目（2023CYZC-21）的资助。

张凡|刘敏霞|杨鑫|袁靖|张南|丁雨

西北师范大学 地理与环境科学学院，兰州，730070，中国