以沉水大型植物抱茎眼子菜为主导的亚热带浅水湖泊的崩溃状态及其潜在修复措施

《Limnologica》：Crashing state of a subtropic shallow lake dominated by submerged macrophyte Potamogeton crispus and its potential remedy

　　

摘要

浅水湖泊通常存在两种稳定状态，要么是沉水大型植物占优势的清水状态，要么是浮游植物占优势的浑浊状态。相关理论与湖泊状态转换时存在的强迟滞效应有关，这意味着当需要将浑浊的浅水湖泊恢复时需付出高昂代价。近来提出的工作假说认为在两种稳定状态之间存在第三种"崩溃状态"，这为以较低成本恢复浅水湖泊提供了理论契机。崩溃状态通常以显著的季节性变化为特征，包括夏季高浑浊度和冬季低浑浊度，这与浑浊状态下全年持续的高浑浊度形成对比。在本研究中，我们结合长期水质和遥感数据，调查了长江中下游典型大型浅水湖泊——付头湖的湖泊状态时间变化，并尝试基于原位围隔实验为该湖提供经过科学验证的植物管理方案。结果表明，不同季节间营养盐浓度存在显著波动，冬季具有较高的大型植物覆盖率，以沉水苦草（Potamogeton crispus）为唯一优势种，既不符合清水状态也不符合稳定浑浊状态，但可能处于崩溃状态。此外，我们开展了一个月的围隔实验，设置了四种不同的管理策略，基于四项水质指标（总氮、总磷、浮游植物叶绿素a和水透明度）进行分析，在沉水苦草衰亡前移除约一半的沉水植物，有助于在围隔内维持低营养盐状态。然而，仅这一措施无法维持高且稳定的水透明度，建议辅以其他恢复措施，如重新建立夏季生长的沉水植物群落。本研究为处于潜在崩溃状态的浅水湖泊提供了植物管理的实证案例。

引言

长江中下游地区分布有大量浅水湖泊，约有100个大型湖泊（面积>10 km2）（Cui等，2013），过去四十年来，大多数这些浅水湖泊水质透明度下降（Chen等，2024）。多项研究表明，这是由于富营养化、气候变化（包括变暖及极端事件增多）以及水产养殖等人类活动的影响所致（Qin等，2013；Xiao和Liu，2013；Cao等，2019；Cao等，2023；Jeppesen等，2021；Li等，2025；Luo等，2025；Wang等，2025）。作为湖北省第三大浅水湖泊（平均水深2.9 m，面积>110 km2），付头湖是过去几十年因外部农业和工业营养盐负荷以及大规模养殖围网而经历快速富营养化的典型案例。2017年，这些养殖围网被完全清除。人工投喂停止和渔业活动造成的物理扰动减少，降低了内部营养盐释放和沉积物再悬浮，从而改善了水质，启动了付头湖的自然恢复过程。

根据经典的体制转变理论（Scheffer & Jeppesen, 2007），浅水湖泊传统上被认为要么处于大型植物主导的清水状态，要么处于浮游植物主导的浑浊状态。长江中下游浅水湖泊从清水状态转变为浑浊状态的阈值据报道为总磷（TP）浓度0.08-0.12 mg L?1范围，但恢复到清水状态则需要低得多的浓度，即0.04-0.06 mg L?1（Wang等，2014）。这两个阈值之间的迟滞意味着，理论上将退化的浑浊湖泊恢复到清水状态要困难得多且成本更高。与经典双稳态理论（Scheffer & Jeppesen, 2007）不同，Sayer等（2010）基于丹麦和英国39个浅水湖泊的季节性动态，识别出了"崩溃"状态——春季清澈但夏末由浮游植物主导。鉴于已为浅水湖泊提出了多个（多于两个）稳定状态（Scheffer & van Nes, 2007），崩溃状态可能代表经典双稳态框架之外的潜在第三种状态，而非仅仅是过渡阶段：在Müggelsee湖，这种崩溃状态在富营养化过程中持续了约70年（Hilt等，2013）。然而，崩溃状态是否真正稳定仍需长期观测。此外，崩溃状态的大部分证据来自温带湖泊，其季节性动态主要在生长季（5月至9月；Sayer等，2010）进行评估。在无冬季冰盖的亚热带湖泊中，水温允许苦草等沉水植物越冬生长，崩溃状态的 seasonal expression 可能有所不同。对于处于崩溃状态的湖泊，逆转向永久浑浊状态的转变可能比稳定浑浊湖泊更容易且成本更低，为湖泊恢复开辟了潜在的低成本窗口。

至于付头湖，过去几十年沉水植物群落发生了显著变化。1988年至2009年，付头湖沉水植物覆盖率从47%下降到29%，金鱼藻（Ceratophyllum demersum）和小水兰（Elodea nuttallii）增加，而马藻（Potamogeton maackianus）减少（Li等，2012）。2017年养殖围网完全清除后，一种沉水植物P. crispus开始生长并逐渐增加丰度，最终在近年来成为唯一优势种。

该物种的生活史随气候条件变化（Turnage等，2018），是理解湖泊季节性动态的关键。在北方温带湖泊中，P. crispus常被认为是著名的入侵种（Bolduan等，1994），该物种通常在冬季冰下以低丰度持续存在，到春末夏初生物量达到峰值，随后衰老，在通常浑浊的夏季仅留下球茎（Woolf和Madsen, 2003；Turnage等，2018）；在美国南部种群中，植物全年存在但夏季丰度较低（Turnage等，2018）。我们亚热带湖泊中的物候期大致相似，主要区别在于温和且无冰的冬季：球茎在秋季萌发，植物在冬季和春季生长，晚春生物量达到最大，当水温在初夏超过约30°C时同步死亡（Cao等，2015；Hao等，2018），使湖泊在夏季更易发生蓝藻水华（Sayer等，2010）。冬春季大型植物生物量高且营养盐浓度低，夏季植物死亡且蓝藻生物量高的振荡状态（Wang等，2023），表明付头湖可能存在崩溃状态，值得进一步研究。在本研究中，我们旨在基于过去十年水质年变化和冬春季大型植物群落，结合遥感分析和原位围隔实验，详细调查付头湖的状态。此外，我们基于围隔实验提出了适当的植物管理方案。植物管理方案对于维持低营养盐水平和减缓向浑浊状态的转变至关重要。

各部分片段

过去十年P. crispus覆盖率的时间变化

根据我们过去十年的野外湖泊调查，沉水植物P. crispus是冬春季阶段唯一的优势种。与这种亚热带湖泊中夏季生长的其他水生植物不同步，其球茎通常在水温降至25°C以下时于秋季（通常为10月）开始萌发（Rogers & Breen, 1980），1月份左右作为大型幼苗容易被发现，春季逐渐浮出水面，形成新的……

卫星数据

Sentinel-2是一颗高分辨率多光谱成像卫星，最大空间分辨率为10米。对于面积>100 km2的付头湖，在空间分辨率方面显示出更大优势。目前有三颗Sentinel-2卫星在轨运行：Sentinel-2A、Sentinel-2B和Sentinel-2C。每颗卫星单独的 revisit time 约为10天，但作为星座联合运行时，组合 revisit 能力提高至<5天，增强了……

分类系统

由于湖泊某些区域的水华主要在夏季和秋季发生，我们对冬春季大型植物群落的分析未包括此现象。因此，遥感提取将获取的数据分为三类：1) 沉水型（ST），该类包括处于活跃生长条件下、冠层位于水面以下（通常>5 cm）的P. crispus（表S1）；2) 浮水型（FT），该类包括P. crispus……

两个监测点的水质时间变化

自2018年8月起，在付头湖的两个国家控制点咸宁（XN, 30.0277°N, 114.1966°E）和江西（JX, 30.0485°N, 114.2139°E）开展水质监测。每月采集水样，按照国家标准方法（Huang等，1999）分析TN和TP。

基于原位围隔的植物管理方案设计

2025年3月31日，在JX点记录了极高的大型植物生物量（2.92 ± 0.94 kg m?2）和高球茎密度（272 ± 88 ind m?2）。为设计付头湖P. crispus的适当植物管理方案，我们于2025年4月3日至5月6日开展了一个月的原位围隔实验。在滨水区（30.0021°N, 114.1181°E，靠近XN监测点）使用PVC涂层防水材料构建了10个围隔，尺寸为10 m × 10 m，我们选择其中4个用于……

统计分析

最大植物覆盖率（FT+ST）的变化率通过两个连续年份记录的最大植物覆盖率之差计算。对于所有获得的值，异常值通过Z分数识别，即大于均值2个标准差的阈值。

两个国家监测站的水质数据（TN和TP）采用两种不同的统计方法进行分析。首先，通过重复测量方差分析（RM-ANOVA）评估……

冬春季大型植物覆盖率的时间变化

根据验证集和混淆矩阵的计算结果（表1），我们的分类方法总体准确率为87.65%，Kappa系数为0.81。

基于遥感数据（图2），我们发现过去十年间P. crispus的覆盖率波动明显。每年最大覆盖率（通常出现在4月或5月初）2016年约为40%，在养殖围网清除期间（2017-2018）下降，2019年飙升至超过80%，随后……

两个监测点水质的时间变化

RM-ANOVA显示两个站点TN浓度存在显著差异（F = 26.30, p < 0.001），但TP仅呈边缘显著（F = 3.64, p = 0.06）。具体而言，XN点冬春季TN浓度峰值在2.9-3.1 mg L?1范围内，但2018-2021年JX点TN年度最大值仅维持在1.5-2.0 mg L?1范围内（图5）。然而，自2022年夏季以来，两个站点的TN浓度均保持在1.5 mg L?1以下，很少……

基于围隔实验的不同植物管理方案比较

在我们的围隔实验中，发现未使用围隔中P. crispus的总生物量在2025年4月中旬达到最大值（4.13 ± 0.42 kg m?2），之后开始衰亡，尤其是当水温达到30°C时（图S2）。到4月底，采集到的大型植物地上部分的球茎数量增加至275 ± 45 turions m?2。

地上部分完全衰亡后，我们于5月6日结束了实验。CK中自然腐烂的大型植物也……

讨论

在本研究中，我们发现过去十年间付头湖冬春季物种P. crispus的覆盖率增加，TN和TP浓度呈现明显的季节性变化，考虑到自2003年以来频繁的水华事件（Wang等，2023），这符合崩溃状态的描述。

我们提出了一种水生沉水植物管理方案，即在植物腐烂前收割并移除近一半的地上生物量，旨在改善水质并减缓……作者贡献XC、TP、YC、WL构思并设计了研究；WW、ZW、DL、YC进行了实验和数据分；所有作者均参与了论文的撰写和编辑。未引用参考文献（Cao等，2020年）。资助本研究由武汉市林业和园林局（WHGF2024A09）、湖北省科技创新计划项目（2025BCB045）以及中国工程院合作项目（2025-DFZD-01）资助。CRediT作者贡献声明李鼎宇：撰写—审稿与编辑、方法论、形式化分析。王正辉：撰写—初稿、调查研究、形式化分析、数据整理。彭天伟：撰写—审稿与编辑、资源、概念构思。李伟：撰写—审稿与编辑、监督指导、方法论、概念构思。曹宇：撰写—审稿与编辑、撰写—初稿、可视化、调查研究、数据整理、概念构思。陈晓飞：撰写—审稿与编辑、项目……生成式AI及AI辅助技术在写作过程中的声明在曹宇准备手稿期间，使用了包括Moonshot AI和Grammarly在内的AI工具协助进行语言编辑。使用该工具/服务后，作者（们）对内容进行了审阅和编辑，并对已发表论文的内容承担全部责任。利益冲突声明作者声明，他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系可能会影响本文所报道的工作。致谢我们感谢郑船长驾驶船只，并感谢协助采样的同事和学生，包括罗鑫、田朝阳、魏思佳和阚国清。吴伟姝 | 陈晓飞 | 彭天伟 | 王正辉 | 李鼎宇 | 曹宇 | 李伟