《Marine Environmental Research》：Vertical stratification of microbial communities and predicted carbon-cycling potential in
Suaeda salsa salt-marsh sediments
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摘要Suaeda salsa（碱蓬）盐沼是河口湿地中重要的蓝碳栖息地，但微生物群落的垂直分布及其在碳转化中的潜在作用仍知之甚少。本研究在辽河口碱蓬盐沼中按三个深度间隔（0-10、10-30和30-60 cm）采集沉积物，并以相邻泥滩沉积物作为参照。分析了沉积物理化性质、碳储量
摘要
Suaeda salsa（碱蓬）盐沼是河口湿地中重要的蓝碳栖息地，但微生物群落的垂直分布及其在碳转化中的潜在作用仍知之甚少。本研究在辽河口碱蓬盐沼中按三个深度间隔（0-10、10-30和30-60 cm）采集沉积物，并以相邻泥滩沉积物作为参照。分析了沉积物理化性质、碳储量、16S rRNA基因序列、群落构建过程、共现网络和功能预测，以评估微生物群落的垂直分布及其在碳循环中的潜在作用。沉积物深度显著影响微生物群落结构，表明盐沼沉积物中存在明显的垂直分异。变形菌门和脱硫杆菌门在各样本中占主导地位。碱蓬栖息地与相邻泥滩在0-60 cm剖面的沉积物有机碳（SOC）储量相似，但碱蓬栖息地中较高的溶解性有机碳浓度表明其具有更大的活性碳可用性。群落构建过程在各栖息地和沉积物深度中主要归为同质化选择。碱蓬栖息地的网络模块化程度也较高，而泥滩中深度相关的群落变异更大。功能预测表明，化能异养和好氧化能异养是主要的潜在功能。SOC与预测的碳固定标记基因之间的关联部分归因于沿沉积物深度梯度的共变，这强调了在解释推断的功能关系时需要谨慎。总体而言，研究结果支持了碱蓬栖息地在活性碳可用性、微生物群落组织结构和预测功能潜力方面的栖息地相关差异，而非碱蓬栖息地增强沉积物碳储量的证据。
引言
蓝碳通常指在海洋和沿海生态系统中被捕获、转化并长期储存的有机碳（Mohanta等，2026年）。盐沼是特别重要的蓝碳栖息地，因为它们在地下的沉积物中储存了大量的土壤有机碳（SOC），并在区域和全球碳循环中发挥重要作用（Alongi, 2020; Smeaton等，2023年）。碱蓬（Suaeda salsa）是一种典型的盐沼盐生植物，广泛分布于河口和沿海湿地，常在潮间带形成先锋群落（Song等，2021年；Zhang等，2021年）。通过生物量生产、凋落物分解、根系周转和根际碳输入，碱蓬向沉积物提供植物来源的碳，并可能影响SOC的积累和稳定性（Liu等，2026年；Mao等，2014年）。根系来源的溶解性有机碳和其他代谢物可以进一步改变沉积物的资源可用性和氧化还原条件，从而影响与碳循环相关的微生物群落结构和生物地球化学过程（Li等，2021年；Rolando等，2024年）。植被对沉积物碳循环的影响与微生物对碳可用性和沉积物条件变化的响应密切相关。然而，在不同栖息地条件下微生物群落与碳循环功能之间的关系仍知之甚少。
微生物是盐沼沉积物中碳循环的关键调节者。它们可以通过产生胞外酶促进有机质分解和SOC矿化，同时也通过微生物生物量周转、残体形成以及微生物残体向矿物结合有机碳的转化来贡献稳定的碳库（Camenzind等，2023年）。除了异养分解外，潮间带沉积物还可以支持化能自养暗碳固定，其中微生物利用硫、氮、铁和其他氧化还原反应产生的能量将无机碳转化为有机物（Liu等，2022年）。由于有机质分解、硫酸盐还原、硝化-反硝化和硫氧化在盐沼沉积物中紧密相连，暗碳固定可能提供了一条将微生物氧化还原代谢与沉积物碳积累联系起来的其他途径（Boschker等，2014年）。因此，将植被相关的沉积物碳特征、微生物群落结构和预测的碳循环功能相结合，可以提高我们对盐沼中蓝碳形成和稳定的理解。
沉积物深度是影响盐沼中微生物群落和碳循环过程的关键垂直梯度（Zhong等，2025年）。氧气扩散、氧化还原条件、孔隙结构、盐分动态、根系分布和有机质来源通常随深度显著变化，导致微生物组成和功能存在垂直差异（Liang等，2023年；Naylor等，2022年）。表层沉积物通常受植物输入、潮汐扰动和外部有机质沉积的影响更大，这可以增加底物的可用性和微生物活性。深层沉积物一般接收的新鲜碳较少，但其较慢的碳周转可能使其对长期碳保存具有重要意义。盐沼沉积物的空间解析研究表明，微生物活性随深度和微观沉积物条件变化，表明活跃的微生物类群和代谢途径在不同沉积层之间有所差异（Marlow等，2021年）。因此，垂直沉积物剖面为将植被相关的碳输入、沉积物环境梯度和微生物生态响应联系起来提供了一个有用的框架。沿沉积物剖面检查微生物群落结构、构建过程和潜在的碳循环功能，对于评估盐沼湿地的碳储存和稳定至关重要。最近关于盐沼微生物的研究已从简单的群落组成描述转向群落构建、共现网络和功能潜力的分析（Campbell等，2025年；Chen等，2022年；Yuan等，2024年）。盐沼沉积物中的微生物群落可能在海拔梯度、潮汐淹没频率和植被分布沿不同方向上表现出独特的构建模式，而共现网络可以帮助识别不同栖息地条件下的潜在微生物关联和关键类群（Tebbe等，2025年）。然而，许多以前的研究侧重于水平空间模式。碱蓬和泥滩栖息地在垂直沉积物梯度上对微生物群落结构、构建机制、共现模式和潜在碳循环功能的综合影响仍知之甚少。
本研究在中国东北辽河口地区研究了碱蓬栖息地和相邻泥滩。从三个深度间隔（0-10、10-30和30-60 cm）采集沉积物样品。利用16S rRNA基因高通量测序，本研究旨在解决以下问题：(1) 碱蓬栖息地和泥滩栖息地之间在不同沉积物深度上的微生物群落结构和预测功能有何差异；(2) 沉积物深度和栖息地类型如何影响微生物的构建机制和共现模式；(3) 碱蓬栖息地是否影响碳储量、活性碳组分和潜在的微生物介导的碳循环过程。本研究应为理解碱蓬盐沼中植被、沉积物碳特征和微生物群落与蓝碳过程之间的关系提供基线数据。
分节摘录
样本采集
沉积物样品于2024年9月采集自中国东北辽河口湿地（北纬40°47′53″，东经121°57′03″）。选择了两个对比栖息地：碱蓬植被栖息地（P）和相邻泥滩栖息地（B）。在每个栖息地中，沿着平行于河岸的样带建立了三个1 m × 1 m样方，根据碱蓬的空间分布和生长模式，相邻样方间距约20 m。在每个样方内，沉积物……
沉积物理化性质
碱蓬栖息地（P）和泥滩栖息地（B）的沉积物理化性质存在差异（表S2）。两个栖息地的沉积物容重均随深度变化，一般呈先增加后减少的趋势（图1a）。在碳相关性质中，碱蓬栖息地的SOC范围为4.10至5.63 mg g-1，泥滩为4.10至4.67 mg g-1，而IC分别为10.70至11.53和11.19至11.99 mg g-1（图1b）。无论是……
碱蓬栖息地中的碳储量和DOC介导的碳可用性
沿海盐沼是典型的蓝碳生态系统，其碳汇功能主要取决于植被生产力、潮汐沉积物沉积以及在淹水和厌氧条件下SOC的长期保存（Maxwell等，2024年）。在本研究中，碱蓬栖息地（3097.69 g C m-2）和泥滩（3144.82 g C m-2）在0-60 cm剖面的沉积物SOC储量相似。碱蓬栖息地还额外含有10.44-44.80 g C m-2的地上部分……
结论
本研究证明，碱蓬盐沼沉积物中栖息着具有与碳转化相关的预测功能潜力的深度依赖性微生物群落。微生物群落组成表现出部分栖息地相关的分离，而沉积物深度在两个栖息地中均与群落组成显著相关。同质化选择是各栖息地和深度的主要群落构建类别。沉积物SOC在0-60 cm剖面中的储量……
CRediT作者贡献声明
杨晓： 撰写——初稿、可视化、方法论、调查、形式分析。张学良： 撰写——审阅和编辑、验证、监督、资金获取、概念化。屈媛媛： 监督、资源。占静静： 资源、项目管理、资金获取。周浩： 撰写——审阅和编辑、资源。李淑珍： 撰写——审阅和编辑、验证、方法论。陈初： 方法论、形式分析。
利益冲突声明
? 作者声明没有已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。
致谢
本工作由辽宁省自然科学基金（编号2024-MSBA-25）、国家自然科学基金（编号42277108）和中央高校基本科研业务费（DUT25LAB201）提供资金支持。
杨晓|陈初|李淑珍|周浩|屈媛媛|张学良|占静静
