微藻介导的聚结促进微塑料的垂直迁移：模拟条件下束丝藻（*Cylindrotheca closterium*）的作用

《Marine Environmental Research》：Microalgae-mediated aggregation facilitates the vertical transport of microplastics: The role of Cylindrotheca closterium under simulated conditions

　　

摘要

来自水产养殖基础设施的微塑料（MPs）是沿海环境中日益增长的污染源，但在附生硅藻存在下这些微塑料的最终归宿仍缺乏研究。本研究在受控实验室条件下，探讨了附生硅藻 Cylindrotheca closterium 与两种粒径级别聚乙烯（PE）微塑料（10–20 μm 和 100–200 μm）的相互作用。通过为期36天的时间序列实验，我们考察了细胞附着、聚集体形成及沉降动力学。C. closterium 迅速达到较高生物量（>1.50 × 10? 个细胞 mL?1），并在第11天即形成肉眼可见的聚集体。不同粒径的微塑料表现出不同的聚集路径：小颗粒被嵌入分支状内部基质中，而大颗粒则发展为致密的球状絮体，外部覆盖有硅藻细胞层。大粒径微塑料充当了成核核心，使得每个聚集体中可容纳更多的微塑料（平均1.68–2.44个），并且在部分处理组中，附着比超过了每个颗粒8.00 × 103个细胞。在大PE组中，聚集体面积超过1.7 × 10? μm2，沉降速度高达3.70 mm s?1。所有处理组均发生了聚集体形成和向下输运，但根据颗粒大小和浓度的不同，呈现出不同的形态特征和表现。结果表明，C. closterium 通过表面介导的附着而非大量产生胞外基质，促进了一条有效的微塑料聚集与沉降途径。这种依赖于粒径的结构策略凸显了捕获和保留微塑料的功能可塑性。总体而言，本研究强调了附生硅藻在调控水产养殖来源微塑料环境归宿中的重要作用，为沿海生态系统中生物介导的去除过程提供了新的见解。

引言

近年来，表层海洋和近岸水域作为微塑料的主要汇集区受到了广泛关注，而一条日益受到认可的微塑料输入途径来自水产养殖基础设施（Chen et al., 2021）。在全球范围内，浮子、延绳浮标、绳索和网箱结构等漂浮塑料部件被广泛用于贝类和鱼类养殖，特别是在韩国南部沿海、日本和中国等水产养殖密集的区域（Lusher et al., 2017; Cho et al., 2019; Eo et al., 2019; Yagi et al., 2022）。这些材料持续暴露于强烈阳光、波浪侵蚀、温度波动和机械应力下，极易发生碎裂。现场调查和实验室风化实验表明，这些结构会迅速降解，产生大量次级微塑料并扩散至周围水体中（Song et al., 2020; Wayman and Niemann, 2021）。随着水产养殖在全球范围内持续扩张，降解的浮子材料可能成为沿海生态系统中最快速增长的微塑料来源之一。因此，了解这些微塑料进入水柱后的行为对于评估其环境归宿及与生物群落的潜在相互作用至关重要。

沿海水产养殖区域中一个重要但研究不足的生物成分就是附生生物——即定殖在淹没表面的复杂微生物和微藻群落。附生生物易在水产养殖绳索、网具、浮子表面和漂浮塑料碎片上生长，形成由细菌、硅藻、蓝藻和胞外聚合物（EPS）组成的致密生物膜（Salta et al., 2013; Miao et al., 2021; Taurozzi et al., 2023）。这些生物膜改变了淹没表面的物理和生化特性，影响营养盐循环，并在粘性有机基质中截留悬浮颗粒。附生硅藻产生的EPS因其富含多糖的化学结构而具有特别的粘性，含有大量羟基和糖酸基团，能够与矿物和聚合物表面相互作用（Underwood et al., 2004; Cunha et al., 2019）。鉴于这些粘附特性，富含EPS的附生生物可能在结合来自附近漂浮养殖结构的微塑料方面发挥关键作用。这种相互作用可以启动较大微塑料-附生生物聚集体的形成，增加其有效密度并促进沉降，类似于此前在远洋系统中记录的EPS介导过程（Long et al., 2015; Kooi et al., 2017）。

C. closterium 是一种全球分布的硅藻，具有兼性生活方式，既可以在水柱中作为浮游形式快速生长，也可以迅速定殖和增殖在淹没的固体表面上作为附生形式。特别地，当有人工基底可用时，C. closterium 可以迅速在这些表面上建立，并且常常成为最早、最丰富的定殖者之一（Najdek et al., 2005）。这种生态灵活性表明C. closterium 既适应悬浮环境也适应表面相关环境，可能在两种条件下都与颗粒发生相互作用。C. closterium 的特征是细长的硅藻壳以及产生胞外聚合物（EPS）和透明胞外颗粒（TEP），这可能促进细胞-颗粒相互作用和表面定殖。它可以在浮子和养殖绳索等淹没结构上形成粘液状膜，增加定殖表面的粘附性（Underwood and Paterson, 2003; Aslam et al., 2018）。因此，快速增长的悬浮细胞可能直接在水柱中遇到微塑料，而迅速定殖固体基底的细胞则可能在表面相关环境中与颗粒发生相互作用。C. closterium 的这些双重生态特征表明它可能影响水产养殖设施周围微塑料的行为。微塑料可能直接来源于养殖基础设施的降解，也可能从周边沿海和河流来源输入，并可能与悬浮或表面相关的C. closterium 细胞及细胞物质相互作用形成复合聚集体。这种生物介导的聚集可能促进微塑料的向下输运，包括聚乙烯（PE）和聚丙烯（PP）等浮性聚合物（Michels et al., 2018; Parrella et al., 2024）。尽管这一潜在重要性已被认识到，但既能快速浮游生长又能快速定殖淹没基底的硅藻如何与养殖相关微塑料相互作用并影响其聚集和沉降行为仍缺乏了解。

近期关于远洋浮游植物与微塑料相互作用的实验室研究表明，聚集效率受到物种特异性特征的强烈影响，如EPS分泌、细胞形态和生长阶段。例如，有害甲藻 Heterosigma akashiwo 在衰亡阶段产生大量EPS，增强了微塑料聚集并使沉降比增至约28%（Lim et al., 2025）。同样，Chattonella marina 与微塑料形成致密的粘液状聚集体，沉降速度接近77 m day?1，这归因于其较大的细胞尺寸和高粘液产量（Sudusinghe et al., 2025）。相比之下，被囊甲藻 Prorocentrum minimum 虽然细胞丰度高，但微塑料沉降速度较慢，这主要归因于其刚性纤维素被囊和较低的聚集体凝聚力（Sudusinghe et al., 2026a）。此外，来自天然群落中宇宙实验的证据——连接受控实验室研究与野外条件——进一步表明浮游植物群落组成可以调控微塑料归宿。硅藻主导的群落增强了海洋凝胶形成，从而促进微塑料聚集和沉降；而甲藻主导的群落对微塑料沉降贡献较少，因为其相对较长的持续期（Sudusinghe et al., 2026b）。总之，这些发现表明微塑料聚集和垂直输运不仅取决于浮游植物生物量，还取决于影响生物聚集的群落组成和物种特异性特征。这些发现凸显了微藻EPS和形态特征在塑造微塑料归宿中的重要性。然而，以往研究主要关注水柱中悬浮的远洋或水华形成物种，而具有浮游和附生双重生活方式的硅藻（如C. closterium）与微塑料的相互作用（Kingston, 2009）仍缺乏特征描述。这种生态灵活性可能使C. closterium 既能与水柱中的悬浮微塑料相互作用，也能与定殖于养殖结构和漂浮碎片附近的颗粒发生相互作用。鉴于许多沿海地区塑料密集型养殖系统快速扩张，这是一个重大知识空白。

附生生物膜已知通过粘附、生物污损和聚集体形成影响颗粒动力学。进入富含附生生物环境中的微塑料会遇到一个以EPS、TEP和粘液为主的化学反应性表面环境，这可以改变微塑料表面特性。随着微塑料获得生物膜，其密度增加，疏水性降低，异质聚集的可能性上升（Kooi et al., 2017; Amaral Zettler et al., 2020）。小粒径微塑料（10至100 μm）——典型来源于浮子降解的次级碎片——其尺寸与硅藻细胞尺寸和碎屑絮体重叠，使其特别容易受到EPS截留。一旦嵌入富含硅藻的附生生物膜中，微塑料可能形成沉降速度增加的复合有机聚集体。尽管Stokes定律预测颗粒密度和尺寸决定沉降行为，但真实世界中的聚集体由于有机涂层、孔隙度和生物调理而显著偏离（Laurenceau Cornec et al., 2015）。这些因素表明，悬浮和表面相关的硅藻（如C. closterium）都可能通过生物修饰促进微塑料的向下输运。

除了物理聚集外，富含EPS的附生生物膜还可能作为微生境，通过促进微生物定殖来改变微塑料表面化学性质。生物膜促进复杂的微塑料-微生物-硅藻聚集体的形成，类似于海洋雪早期阶段。这一过程类似于天然碳输出，其中生物粘性促进了有机和无机颗粒的垂直输运（Long et al., 2015）。在水产养殖密集区域，微塑料可能来自养殖基础设施的降解或从周边沿海和河流来源输入后积累，因此与悬浮和表面相关的微藻相互作用可能代表一条重要但研究不足的路径，将养殖相关微塑料积累与微塑料沉积联系起来。

在此背景下，本研究探讨了具有浮游和附生双重生活方式的硅藻C. closterium（Kingston, 2009）如何调控与水产养殖影响下沿海环境微塑料积累相关的PE微塑料的聚集和沉降行为。我们假设C. closterium 的粘附特性可以促进微塑料附着并促致密聚集体的形成，从而有助于垂直沉降。为验证这一假设，我们使用两种粒径级别（10至20 μm和100至200 μm）的PE微球进行了受控实验室实验，量化附着速率、聚集体特征和沉降速度，并评估悬浮相C. closterium-微塑料相互作用如何影响微塑料归宿。通过将我们的发现与此前远洋微藻-微塑料相互作用研究进行比较，我们建立了一个概念框架，将水产养殖环境中的微塑料积累与微藻介导的垂直输运联系起来。结果凸显了C. closterium 在调控与漂浮塑料养殖结构相关的沿海环境中微塑料行为的潜在作用。

方法部分

微塑料表征与悬浮方案

使用两种粒径级别的PE微塑料来评估与C. closterium 的尺寸依赖性相互作用。直径10–20 μm（小PE）和100–200 μm（大PE）的球形PE颗粒以干粉形式从Cospheric LLC（美国圣巴巴拉）获得。为制备稳定悬浮液，将微塑料分散在含有20% Tween-20的蒸馏水中，确保均匀分布并防止疏水聚集。实验培养液中最终Tween-20浓度维持在……

C. closterium 丰度在微塑料暴露下的时间序列发展

随着培养进程，所有处理组中小PE和大PE实验的细胞密度均增加，不同粒径和浓度处理组间最大值的大小和时间不同（图2）。在小PE（10–20 μm）实验（图2A）中，第0天的初始细胞密度较低且各处理组间相似，范围为3.93 × 103至4.41 × 103个细胞 mL?1。所有处理组在第2至10天间均迅速上升，在LD处理组达到5.55 × 10?个细胞 mL?1，在L…处理组达到6.15 × 10?个细胞 mL?1……

讨论

C. closterium 全球分布，是人工基底上定殖最快的物种之一，产生高度粘液状生物膜，显著增强表面粘附性和颗粒结合能力。这些特征表明该物种可能在调控养殖系统中微塑料的附着、聚集和输运方面发挥关键作用。值得注意的是，我们此前使用多种塑料沉降板进行的微宇宙和中宇宙实验……

结论

本研究表明，在受控实验室条件下，C. closterium 可以促成PE微塑料的聚集和沉降。通过受控实验室实验，我们证明C. closterium 可在11天内启动微塑料聚集，形成形态不同且依赖粒径的絮体，具有高附着效率。较大的微塑料始终产生更大的聚集体和更高的硅藻-微塑料附着比，具有不同的聚集和沉降特征……

CRediT作者贡献声明

Kavindu Dhananjaya Sudusinghe：撰写——初稿，正式分析。Young Kyun Lim：撰写——审阅与编辑，调查，概念化。Yejin Kim：正式分析。Sang Soo Baek：正式分析。Seung Ho Baek：撰写——审阅与编辑，验证，监督，项目管理，概念化。Sang Hee Hong：资金获取

未引用参考文献

Amaral-Zettler et al., 2021; Staats et al., 2000.

伦理声明

本研究不涉及人类参与者或动物。

根据韩国海洋科学与技术研究所（KIOST）的制度性指南，涉及培养微藻和合成微塑料的实验无需进行伦理审批。

**利益冲突声明**

作者声明，他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。

**数据可用性**

本研究中使用的数据集可从通讯作者处应要求获得。

**资金来源**

本研究由韩国海洋科学技术振兴院（KIMST）资助，该机构由海洋与水产部支持（RS-2022-KS221604，微塑料在海洋环境中的陆海输入及命运）；并获韩国国家研究基金会（NRF）资助，该基金会由科学技术信息通信部支持（RS-2024-00336054，利用海洋原生动物载体追踪微塑料迁移的技术开发）。

**利益冲突声明**

? 作者声明，他们没有已知的竞争性经济利益或个人关系可能影响本文所报告的工作。

**致谢**

作者感谢韩国海洋科学与技术研究所（KIOST）在整个研究过程中提供的研究设施和技术支持。

Kavindu Dhananjaya Sudusinghe | Young Kyun Lim | Sang Hee Hong | Yejin Kim | Sang Soo Baek | Seung Ho Baek