Cinderella生物多样性：三十年监测揭示被低估且记录稀疏的飞行昆虫与气球飞航蜘蛛出现提前和丰度增加

《Global Change Biology》：Cinderella Biodiversity: Three Decades of Monitoring Reveal Earlier Emergence and Increasing Abundance in Undervalued and Sparsely Recorded Flying Insects and Ballooning Spiders

　　

节肢动物（Arthropod）下降已被广泛报道，但关注点落在相对大型、色彩鲜艳的昆虫上，很少考虑研究人员归类为被忽视和被低估的“Cinderella物种”的丰富、小型却具有魅力的飞行昆虫和气球飞航蜘蛛（ballooning spiders）。这类多样化的节肢动物贡献重要生态系统服务，如分解、授粉、害虫调控和养分循环。研究人员对英国4个站点的每日12.2 m吸虫器（suction trap）捕获物中乙醇保存的30年归档节肢动物采集样本进行取样，以提供超过600,000个先前未鉴定昆虫和蜘蛛的新数据。提供鞘翅目（Coleoptera，甲虫）、双翅目（Diptera，真蝇）、半翅目（Hemiptera，真蝽）和膜翅目（Hymenoptera，蜂、蚁和胡蜂）的类群或科级趋势，以及看似较少知名的目包括啮虫目（Psocoptera，barkflies）、革翅目（Dermaptera，蠼螋）和蜘蛛目（Araneae，蜘蛛）的趋势。研究人员的目的是为71个Cinderella节肢动物类群产生30年可解释的丰度和物候趋势，并探索其功能营养集团（trophic guild）和未成熟阶段的栖息地利用。研究人员训练随机森林（random forest）模型，使用一组景观、地形、天气相关驱动因子预测对数丰度和物候（5%捕获日，Day of 5% catch）。研究人员表明，大多数节肢动物分类单元以及大多数营养和栖息地利用类群报告稳定或增加的丰度，以及稳定或提前的物候。研究人员还发现，跨分类单元，较早物候（54%–70%分类单元）和较高捕获量（55%–77%）显著相关。这些趋势主要由温度相关驱动因子解释，其次由土地覆盖解释，其中最强信号是改良草地（improved grassland）。该研究为英国生物多样性中被低估、被遗忘且通常记录稀疏的部分建立了定量基线。

该论文发表于《Global Change Biology》，作者包括 Yoann Bourhis、Alice E. Milne、Chris R. Shortall、Matt Hampson、Dan Blumgart、William E. Kunin 和 James R. Bell。研究背景是：节肢动物下降已被广泛报道，但关注点长期集中于相对大型、色彩鲜艳的昆虫，较少考虑丰富、小型但仍具魅力的飞行昆虫和气球飞航蜘蛛；研究人员将这类被忽视和被低估的类群称为“Cinderella物种（Cinderella species）”。这些节肢动物贡献分解、授粉、害虫调控和养分循环等重要生态系统服务。当前问题在于，标准化、系统性的长期昆虫调查可提供物种级丰度的极少，公民科学数据虽重要却多为非结构化或半结构化存在数据，存在空间、时间、分类和记录者偏差。Rothamsted Insect Survey（RIS）的12.2 m吸虫器（suction trap）网络及其自1974年起保存的副捕获物（bycatch）为评估土地利用和气候变化影响提供了独特机会。研究人员利用30年归档样本，鉴定超过600,000个节肢动物，覆盖71个类群，旨在产生可解释的丰度和物候趋势，并探索功能营养集团和幼虫栖息地利用。研究结论表明，大多数节肢动物分类单元以及多数营养和栖息地利用类群呈稳定或增加丰度，物候稳定或提前；温度相关驱动因子主导解释，土地覆盖次之，其中改良草地信号最强。该研究为英国生物多样性中被低估、被遗忘且记录稀疏的部分建立了定量基线。

关键技术方法：样本队列来自RIS的12.2 m吸虫器网络，站点为英国Newcastle、Hereford、Rothamsted和Starcross；分析样本来自Rothamsted Archive自1974年起保存的乙醇:甘油溶液副捕获物。研究鉴定1990–2018年（29年，含五个共同年份1994、2010、2014、2016、2018）样本，共71个科/总科/目、超过600,000个节肢动物。计算年丰度和5%捕获日（DO₅）物候指标，整理33个天气、地形、模拟水质和景观驱动因子。使用随机森林（random forest）模型预测log丰度和DO₅，进行3折10重复交叉验证；采用标准化主轴回归（standardized major axis, SMA）分析物候-丰度关系，采用SHapley Additive exPlanations（SHAP）解释驱动因子，并用30次bootstrap估计不确定性。

研究结果：

3.1 Trends in Abundance and Phenology（丰度和物候趋势）。通过对71个类群在四个站点建立随机森林模型并预测年指标，研究人员发现Hereford和Newcastle丰度和物候相对稳定，Rothamsted和Starcross丰度显著增加且物候显著提前。四站点总体丰度增加+26%–+59%；三个站点物候显著提前（?1.4%至?3.6%），Hereford不显著。类群水平响应差异大，例如Dolichopodidae丰度下降，Pallopteridae物候延迟，但大多数类群与更高丰度和更早物候一致。模型对丰度预测较好（RMSE=0.93 log-individual），对物候预测较差（RMSE=31天），并存在回归均值偏差。

3.2 Link Between Phenology and Abundance（物候与丰度的联系）。通过SMA分析类群物候变化斜率与丰度变化斜率，研究人员在Hereford、Newcastle、Rothamsted发现显著负相关（r=?0.27至?0.32），表明物候提前越强，丰度增加越大；这些站点中56%–68%类群物候提前，55%–77%类群丰度增加。Starcross未检测到显著相关（r=?0.11，95% CI跨零），尽管该站点分别有66%类群物候提前和74%类群丰度增加。

3.3 Explaining Trends: Drivers（解释趋势：驱动因子）。通过SHAP解释模型，研究人员发现温度相关驱动因子在跨类群解释中占主导，排名最高的五个环境预测因子均描述热变异性：等温性（isothermality）、日温差（diurnal temperature range）、最冷季度温度、温度季节性和霜冻日数；其次是改良草地比例和前一年降雨。改良草地比例与更早和更高的飞行节肢动物丰度相关；前一年降雨与更晚物候和更低丰度相关。多数驱动因子的跨类群效应分布中心接近零，说明其效应因类群而异。

3.4 Trends in Larval Habitats and Trophic Guilds（幼虫栖息地和营养集团趋势）。通过按营养集团和幼虫栖息地分组分析，研究人员发现大多数组丰度增加，但分解者（decomposers）无显著变化。物候趋势更异质，约一半组无显著变化，包括植食者（herbivores）、非取食成虫、分解者、少数水生幼虫和多数水生幼虫；其余组物候显著提前。研究人员指出，这与3.2中类群水平关系不矛盾，因为同一营养集团内可混合有响应和无响应类群。

讨论总结：主要发现是，研究人员分析超过600,000个节肢动物、四个吸虫器站点、30年数据；分解者丰度稳定，其他组增加；物候异质，15组中8组显著提前。早物候与丰度增加相关，例如双翅目Agromyzidae、Culicidae、Dolichopodidae、Muscidae、Stratiomyidae，膜翅目Formicidae、Symphyta，鞘翅目Histeridae，半翅目Cicadellidae；但Staphylinidae和Curculionidae响应混合。温度是主要驱动，农业景观组成为次要影响。关于驱动因子，吸虫器测量空中飞行活动，而非地面局部种群大小，因此驱动因子被解释为影响空中活动，可能通过基础丰度、扩散行为或二者。温度变量与更高空中丰度和更早物候相关；改良草地正相关被解释为可能增加栖息地破碎化，降低局部种群但促进斑块间扩散，从而影响活动密度；前一年降雨显示滞后效应。研究缺乏河流类型驱动因子，也未检测到城市土地覆盖的高排名影响。关于物候-丰度关系，早物候与更高丰度的关系在三个站点显著，符合温度驱动物候提前产生更多个体的假说；更暖条件延长季节使多化性（multivoltine）物种完成额外世代，而一化性（univoltine）物种受益较少；但昆虫飞行有上限阈值，丢失世代假说预测早出现可能增加死亡率，蚜虫研究亦显示早物候不一定带来高丰度。关于不同丰度趋势的协调，与地面昆虫和蜘蛛群落普遍下降的报道相比，12.2 m空中监测显示稳定或增加。研究人员认为这不矛盾，而是采样组分和基线不同。12.2 m吸虫器主要采样迁移飞行，位于飞行边界层（flight boundary layer, FBL）之上，混合本地到大陆种群；地面调查采样食欲性飞行（appetitive flight）。空中群落以移动广适种为主，其增加可能与全球变化下群落同质化过程一致。时间基线方面，英国农业集约化最严重阶段早于1990年开始，因此趋势相对于已退化基线；结果不能解释为空中节肢动物群落保护状况良好。局限性包括：空间重复仅4个站点；科级鉴定不能区分种级下降与组成周转（compositional turnover）；物候估计不如丰度精确且有系统偏差，但不影响时间趋势分析。

结论翻译：该研究提供了迄今最广泛分类学评估，基于标准化长期监测网络分析空中节肢动物丰度和物候趋势。这里记录的Cinderella节肢动物丰富、功能重要且多数调查忽视，在过去三十年中显示总体上稳定或增加的空中丰度。温度成为主导群落范围驱动因子，农业景观组成具次要影响。这些模式是否反映真实种群增加、破碎化栖息地扩散增加或物种组成变化仍未解决，并强调整合空中与地面监测的需要。丰度和生物多样性代表生态变化不同维度。通过记录前者跨异常广泛空中节肢动物，该研究为这一研究不足的生物多样性组成部分的未来轨迹建立定量基线。