加勒比海礁鱼类的热脆弱性及其对生计渔业的影响：基于生理信息物种分布模型（pSDM）的预测与中美洲礁长期监测验证

《Global Change Biology》：Thermal Vulnerability of Reef Fish and Implications for Subsistence Fisheries Throughout the Caribbean

　　

双重生物多样性与气候危机加剧了全球渔业衰退，导致依赖生计渔业（subsistence fishing）的社区面临食物不安全。在不断变化的环境中，鱼类种群发生变化并改变其地理分布，因此渔业管理的长期规划对确保食物安全至关重要。在此，研究人员首先呈现了加勒比海七种对某些沿海地区生计重要的鳍鱼类的生理信息物种分布模型（physiologically informed species distribution models, pSDM）。这些模型识别了面临气候驱动衰退风险的区域，以及其他适宜性增加和潜在避难所的区域，突显了关键鳍鱼类气候适宜性（climate suitability）变化可能如何影响沿海社区的长期食物安全。pSDMs预测，在所有物种和情景下，气候适宜性平均减少范围为20%至66%，在高变暖情景和由生活史阶段平均热极限信息驱动的模型中减少更严重。研究人员随后利用长期监测数据，检验了从生理SDMs估计的气候脆弱性（climate vulnerability）是否解释中美洲礁（Mesoamerican Reef, MAR）区域种群生物量趋势的空间变异。该分析表明，气候适宜性变化已与若干物种生物量的空间移动相关，在一些区域减少了生计渔业的资源可用性。这些模型强调了未来数十年内对生计重要物种分布可能发生显著变化的潜力。关于气候适宜性变化的信息可支持区域规划努力，帮助增强沿海社区的食物安全和气候韧性（climate resilience）。

研究背景方面，全球沿海渔业已持续衰退数十年，过度捕捞和其他全球变化驱动因素是重要原因。小规模和生计渔业对沿海社区食物安全至关重要，尤其在发展中国家；热带地区此类渔业通常集中于近岸珊瑚礁和沿海湿地。小规模渔业上岸量报告不足，导致渔业状况报告相互矛盾，也增加了全球食物生产重要组成部分趋势的不确定性。尽管存在不确定性，沿海社区人口增长使人均产量下降。资源可及性也是食物安全的关键方面，生计渔民流动性有限，高度依赖近岸浅水渔场，包括珊瑚礁生境。多数被生计渔业 targeting 的珊瑚礁鱼类为变温动物，对海洋变暖尤其脆弱；物种响应部分取决于热生理及对历史和当前热状况的适应。变暖对个体和种群的亚致死与致死影响可最终扩大为地理范围移动，使鱼类追踪其热生态位（thermal niche），可能将偏好物种推出生计渔民传统渔场。物种分布模型（species distribution models, SDMs）常用于理解和预测全球变化下的范围移动，但很少明确考虑生理热极限，导致预测超出生态合理范围；明确纳入热耐受性可产生更具生态意义和现实性的管理规划输出。加勒比海小规模和生计渔业在文化和经济上重要，支持数百万人食物安全和生计，但上岸量很少报告，数据和管理计划存在缺口。研究人员利用渔获重建和伯利兹参与式制图研究，聚焦渔民认定为生计渔业偏好消费的七种鳍鱼类，以更好理解这些研究不足的渔业中的关键物种。该论文发表于《Global Change Biology》，作者为 Mary R. Cortese、Steven W. J. Canty、Sara M. Melo-Merino 和 A. Justin Nowakowski。研究首先使用生理信息建模框架，理解加勒比海生计渔业气候适宜性在空间、时间、历史和未来尺度上如何变化，并涵盖具有不同热耐受性的关键生计物种；随后基于长期监测数据，评估预测的区域气候适宜性变化是否有助于解释中美洲礁区域鱼类丰度趋势的空间变异。该工作强调在分布模型中考虑热生理的重要性，尤其当模型输出用于管理应用时。

为开展研究，研究人员采用的主要关键技术方法包括：从全球生物多样性信息机构（Global Biodiversity Information Facility, GBIF）和海洋生物多样性信息系统（Ocean Biodiversity Information System, OBIS）获取七种鳍鱼类出现记录，清理并空间稀释至每5 km²一个出现点，构建100-km缓冲区。使用 Coral Reef Watch 的月最大海表温度（sea-surface temperature, SST）数据定义近期过去和当前条件，使用 Bio-Oracle 的 SSP2-4.5、SSP4-6.0 和 SSP5-8.5 情景数据投影至2090—2100年，并进行加性偏差校正。采用贝叶斯平台物种分布模型（plateau SDM），分别以成体最大临界温度（critical thermal maximum, CT_max）和全生活史平均 CT_max 作为生理先验，运行马尔可夫链蒙特卡洛（Markov chain Monte Carlo, MCMC）模拟并经k折交叉验证。中美洲礁长期监测数据来自 Healthy Reefs Initiative，采用 AGRRA 标准化方法，保留2005—2018年间至少三年采样的139个站点；结合人类足迹指数、捕捞努力量和活珊瑚覆盖，使用贝叶斯多水平模型分析生物量趋势。样本队列来源包括 GBIF、OBIS、Healthy Reefs Initiative、AGRRA 和伯利兹参与式制图。

研究结果方面，3.1 温度适宜性的预测变化：pSDMs经 Boyce 指数、AUC、RMSE、Cohen's Kappa、MAE、Accuracy、OR Test 和 TSS 等验证，显示模型优于随机且误差较低。模型识别了加勒比海气候适宜性下降区域及稳定区域，空间和物种间下降严重程度有差异。使用全生活史平均 CT_max 先验时，预测下降通常比使用成体 CT_max 更严重。全加勒比平均相对出现概率在当前条件下为75%，SSP4.5下降至30%（变化?45%），SSP6.0为22%（?53%），SSP8.5为9%（?66%）；成体 CT_max 模型当前为73%，SSP4.5为52%（?21%），SSP6.0为47%（?26%），SSP8.5为30%（?43%）。在中美洲礁，成体 CT_max 模型平均出现概率从当前70%降至SSP6.0的41%和SSP8.5的25%；平均 CT_max 模型从71%降至SSP6.0的14%和SSP8.5的6%。物种间，梭鱼（barracuda）和黄尾笛鲷（yellowtail snapper）下降最大；白 Grunt 在高变暖情景下变化较温和。东部尤卡坦半岛出现适宜性下降趋势，而北部尤卡坦和委内瑞拉等地较稳定。

3.2 温度适宜性变化对MAR生物量趋势的影响：研究人员将pSDM估计的气候适宜性变化与中美洲礁长期监测数据结合，发现气候变化适宜性与部分物种生物量趋势正相关，即生物量下降出现在近期气候适宜性下降较大的区域。所有物种总体平均效应较弱（mean β=0.179，95% Bayesian Credible Interval, BCI=[?0.312, 0.638]）。梭鱼（mean β=0.42，95% BCI=[0.12, 0.71]）、羊笛鲷（mutton snapper；mean β=0.35，95% BCI=[0.003, 0.70]）和白 Grunt（mean β=0.33，95% BCI=[0.08, 0.59]）具有统计支持，即在气候适宜性下降更大区域生物量下降更明显。黄尾笛鲷方向类似但不显著。 Lane snapper、hogfish 和 gray snapper 无明显响应，hogfish 甚至略负；hogfish 生物量在整个中美洲礁显著下降（mean β=?0.43，BCI=[?0.73, ?0.07]）。活珊瑚覆盖对 gray snapper、mutton snapper 和白 Grunt 的生物量趋势有显著正效应，其他协变量无显著效应。总体上，部分物种已在气候适宜性下降区域衰退，气候变化对生计渔业的影响具有物种依赖性。

讨论部分总结：区域持续衰退和预测的气候适宜性下降可能对依赖鳍鱼类作为主要生计来源的沿海社区产生不利影响。到2016年，研究中三分之一国家无法基于渔业捕获率满足其生计目标。仅中美洲礁就有150万人居住在距海岸5 km以内。生物量和气候适宜性趋势表明，小规模生计和商业渔业可能受到重大影响，从而通过减少生计渔获和沿海捕鱼社区收入影响食物安全。物种范围移动还给船只和设备有限的沿海生计渔民带来可及性挑战。这些潜在影响要求将关键物种及新兴物种的预测响应纳入海洋资源管理空间规划。生理信息SDMs比传统SDMs更能减少超出已知生理极限的过度预测，对确保变化气候下长期资源可用性至关重要。本研究中生理信息模型对多数物种产生更宽的响应曲线，表明其热生态位大于非生理信息模型预测，这源于在响应曲线中有意纳入整个生态位空间，并纳入高温下稀疏采样但低于理论热最大值的出现记录。pSDMs显示加勒比海广泛区域温度适宜性下降，但也识别出SST稳定区域，包括北部尤卡坦半岛和委内瑞拉，这些区域提供潜在热避难所和气候韧性线索。将当前海洋保护区（Marine Protected Area, MPA）叠加到模型输出可识别易受捕捞压力影响且适合扩展或新建MPA的区域。当前MPA网络中气候适宜性变化分布大体跟随整个区域背景分布，MPA并未有意覆盖气候最稳定区域，即潜在避难所，这揭示了韧性管理MPA扩展的重要缺口。将预测气候避难所纳入MPA网络扩展空间规划，可通过减少捕捞压力和保护低热胁迫区域增强关键物种韧性。不同MPA预期变化不同：佛罗里达的 San Pedro Underwater Archaeological Preserve 预期物种和生活史阶段适宜性下降最高，约?0.75；委内瑞拉的 Utilidad Pública y de Interés Turístico Recreacional El Castillo de Araya 预计更稳定，适宜性约增加0.15。这些估计并非渔业必然衰退的保证，但提供热胁迫如何影响未来鱼类分布和群落的一般趋势。预测下降严重程度因物种实际气候生态位和上热极限及生活史阶段而异。平均 CT_max 模型比成体 CT_max 模型预测更严重下降，因产卵成体和胚胎热范围更窄；仅用成体热耐受的模型可能高估气候避难所范围。幼鱼和产卵场受热胁迫风险高，将可充当气候避难所的区域纳入海洋保护区和管 理区可提高保护区间跨生活史效果并促进渔业恢复。物种水平上，研究物种仅代表中美洲礁礁鱼群落一小部分，热耐受性处于中等范围；预测下降最严重的焦点物种通常 CT_max 较低，如梭鱼和黄尾笛鲷。 hogfish 响应偏离线性，可能因为模型适宜性不仅由上限热极限决定，还取决于上限与出现数据逻辑回归的交互。更广泛的鱼类群落可能出现更大物种水平响应差异，一些物种可能对变暖有更积极响应，而群落整体适宜性同时下降。在中美洲礁，研究人员将气候适宜性变化与长期鱼类监测数据整合，发现部分物种生物量下降已发生在气候适宜性下降区域，为pSDM理论输出提供实证基础。虽然温度可能是长期监测数据与预测适宜性关系的主要驱动因素，但区域存在多重压力源，包括气候变化、沿海开发、捕捞压力和管理交互；分析本质为相关性，不能排除其他因素，尤其高分辨率捕捞压力空间数据缺乏。通过气候韧性MPA网络保护气候避难所可应对许多复合压力，同时增加连通性以促进局部种群持续和范围移动。观察到的生物量下降可能是即将发生范围移动的早期信号，多达50%的气候相关生物量减少可归因于范围动态变化。这些范围移动可能大幅改变生计渔民偏好物种的可用性和可及性。将气候脆弱性评估成功纳入海洋空间规划，有望缓解气候变化对依赖生计渔业的沿海人口食物安全的影响。过去30年，中美洲礁在增加气候韧性和加强海洋保护区方面有显著努力，但科学证据与实践之间仍有脱节。1997年《图卢姆宣言》促进该区域海洋保护跨境合作，对经历范围移动且对多国具有价值的物种规划尤其重要。随着全球生物多样性框架和生物多样性战略计划下面积目标采纳，中美洲礁MPA内领海比例已增加，但绝大多数MPA未完全保护并允许某种程度捕鱼。此外，鱼类种群下降和渔获减少使非法捕鱼持续上升，突显该区域鱼类种群脆弱性将随海洋继续变暖而增加。区域内小比例完全保护区已成功支持关键生计物种包括笛鲷。加强已建MPA执法，并扩展MPA网络以纳入关键气候避难所，可确保国际保护目标如全球生物多样性框架30×30不仅被实现，而且保护区具有气候韧性并有效维持鱼类种群、增加对当地社区的共同效益。尽管一些物种持续气候相关下降且所有物种适宜性预计下降，适宜性降低可能以不同方式表现。若个体热耐受具有足够可塑性，物种可能驯化于变暖水体和更极端热事件；若热诱导死亡导致种群水平选择暖适应个体，也可能发生局部适应，从而改变热生态位。但许多研究表明 CT_max 高度保守，驯化和适应潜力有限，指示其他结果更可能。在大尺度上，研究人员预期出现变化将导致范围移动，包括跨纬度和深度移动，因为物种试图追踪当前热生态位。这些变化在地理和时间尺度上如何展开将高度局部化，取决于变暖频率和尺度、种群内热可塑性、热避难所可及性以及每个物种自然史。例如，物种可能在更高温生境如近岸或潮汐流较少地点局部变稀，或开始偏好允许持续较冷水温和较少热胁迫的区域。渔民也可能将努力转向其他更丰富物种。然而，该研究和其他分析表明，区域大规模生物量和种群结构变化部分由气候变化驱动，影响更广泛鱼类群落和食物网。研究结果强调，在所有气候变化条件下，所有模型焦点物种在研究区域内均可能大范围气候适宜性减少，物种间下降严重程度存在差异。pSDMs还揭示基于成体热最大值与全生活史平均热最大值的适宜性关键差异，平均热最大值模型产生比仅成体热最大值模型更大的适宜性减少，为不同生活史阶段气候避难所提供见解。此外，来自pSDMs的气候脆弱性解释了中美洲礁区域长期监测数据的空间变异，有助于理解该区域正在发生的种群趋势。综上，这些结果强调需将气候脆弱性评估纳入海洋空间规划。通过识别气候避难区，资源管理者和政策制定者可改进保护区域优先排序，以支持食物安全，并确保保护区网络在2030及以后具备气候韧性。