《Integrative Zoology》：Behavior-Based Rodent Management: Mechanisms, Challenges, and Opportunities
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管理啮齿动物有害影响是一个价值数百万美元的全球性产业，但其存在一个致命弱点：其有效性依赖于啮齿动物决定与管理设备进行互动。很多时候，啮齿动物管理未能达到预期效果，是因为动物并未做出我们所期望的决策。本文提出"基于行为的有害啮齿动物管理"（behavior-ba
管理啮齿动物有害影响是一个价值数百万美元的全球性产业，但其存在一个致命弱点：其有效性依赖于啮齿动物决定与管理设备进行互动。很多时候，啮齿动物管理未能达到预期效果，是因为动物并未做出我们所期望的决策。本文提出"基于行为的有害啮齿动物管理"（behavior-based rodent management，BBRM）概念，旨在促进管理中对行为的战略性关注，并帮助解决这一问题。BBRM是生态学有害啮齿动物管理（ecologically based rodent management，EBRM）的延伸，后者通过顺应驱动啮齿动物影响的生态学过程，在改善管理成效方面取得了显著成功。研究人员认为，BBRM在克服啮齿动物行为对有效控制及其影响所构成的挑战方面，提供了进一步重大优化的空间。本文首先阐释啮齿动物如何基于风险-收益权衡及其动机状态做出与管理设备互动的决策；随后讨论影响这些决策的三大主要因素：决策的环境背景、决策的时间变异以及个体响应的差异。研究人员探讨这些因素如何不仅对现有实践构成挑战，同时为创新方法提供机遇。最后，本文确定未来研究的优先领域，以解决关于信息本质及其利用方式的关键未知问题。
1 引言
有害啮齿动物对人类健康、繁荣及生物多样性保护构成重大挑战。其威胁具有全球性，啮齿动物分布于除南极洲外的所有大陆及众多岛屿。啮齿动物携带病原体危害人类及家畜健康，造成数十亿美元的作物损失，并与数十种物种的灭绝相关。啮齿动物管理主要通过致死性控制手段调控其种群数量实现。然而，害虫管理常常因动物行为不符合预期而未能达到预期效果。
啮齿动物管理通常涉及让动物与某种控制工具（如毒饵或陷阱）互动，同时还需监测其丰度和活动。陷阱和毒饵投放不仅要求啮齿动物检测到陷阱或毒饵，还要求其做出接近、探查并与之互动的决策。防止啮齿动物损害管理资产（如作物或受威胁猎物）则需要动物决定不互动，而当资产提供高价值奖励时这一目标颇具挑战性。所有这些互动的核心均包含行为成分，完全取决于啮齿动物自身的内部决策。当动物未按预期与管理设备互动时，会产生严重问题，导致啮齿动物未被检测和控制。许多啮齿动物以极难重捕而闻名，例如一只褐家鼠曾连续逃避多次捕捉长达18周。
啮齿动物与人类共存已有数千年历史，进入居所、取食作物并传播疾病。人类几乎同样长久以来一直在谋划如何减少其影响。这一挑战的规模反映在美国仅啮齿动物陷阱专利就超过4000项。啮齿动物行为考量通常至少隐含地成为管理策略的一部分，例如陷阱和毒饵站常沿跑道或屏障放置，管理人员致力于筛选最具吸引力和适口性的毒饵。然而，人类与啮齿动物之间一直处于某种行为军备竞赛状态，因为行为的本质——即在应对变化环境和刺激时展现的适应性和变异性——使得操控啮齿动物决策成为重大挑战。
历史上，提高互动率的尝试往往集中于制造更好、更快、更致命的陷阱，或调配不可抗拒的毒饵引诱剂。这些策略在某一层面（如吸引）作用于行为。然而，以理解和顺应动物在特定情境下的动机（如社会驱动或恐惧反应）的方式利用行为，为改善管理成效提供了新的机遇。这种对行为的利用与生态学有害啮齿动物管理（EBRM）原则一致，后者将生态学视角整合进管理决策以改善结果。EBRM的成功已在多处得到综述，并显示出能显著减少杀鼠剂使用和损害。重要的是，其许多策略具有行为元素。例如，播种前用于降低啮齿动物数量的成功陷阱屏障系统利用了环境中食物匮乏的特点。研究人员认为，明确关注行为决策的驱动因素及其影响因素，为改进EBRM方法和更广泛的啮齿动物管理提供了相当大的机遇，并将此概念称为基于行为的有害啮齿动物管理（BBRM）。
2 啮齿动物如何做出决策
管理啮齿动物的核心要素是动物自身的决策过程。在控制啮齿动物时若不考虑其动机，效果将不如考虑动机的策略。啮齿动物决策研究在受控实验室条件下作为行为基础研究模型生物已有悠久历史。然而在野外，啮齿动物像所有动物一样，在远比受控实验室环境复杂的情况下持续做出关于去向、取食、停留时长和离开时机的决策。几乎所有决策都由所谓的"四F"之一或多个驱动：取食（feeding）、逃逸（fleeing）、争斗（fighting）和繁殖（fornication）。这些驱动因素支撑了动物在决定是否追求特定机会时所评估的风险-收益权衡，在管理情境中同样如此。研究人员提出，动物与管理刺激互动的概率（P）由三个因素驱动：所用引诱剂的价值（VA）、互动的感知危险（PD）以及互动的机会成本（MOC）。
明确操控这三个因素的野生动物管理者理论上应能提高管理成效，许多管理者已凭直觉这样做。例如，管理者长期寻找"超级引诱剂"以提高互动概率从而增加VA。毒饵投放常在月黑时进行，因为较低光照水平降低觅食的PD，并在替代食物稀缺的季节进行，此时MOC较低。重要的是，VA、PD和MOC不应孤立考虑。各因素的相对重要性取决于动物当前的动机状态，后者随环境背景和个体内部状态而变化。例如，在高密度种群中，食物竞争激烈，增加了觅食机会的价值，此时基于食物的毒饵应特别有效。相反，在低密度种群中，动物不受食物限制，但社会机会可能稀缺，增加了社会引诱剂的相对吸引力。
不断变化的决策背景使信息收集至关重要。啮齿动物利用环境中的信息来减少不确定性并优化决策，使其能适应变化的环境。它们的移动可能由信息觅食驱动，而非仅食物觅食。这一信息收集过程使啮齿动物能检测猎物气味、识别捕食者线索、评估繁殖状态并导航周围环境。随着啮齿动物在环境中移动，其收集的信息形成对世界的感知，塑造其"先验"（贝叶斯更新意义上）或称"信息状态"。它们可能具有基于进化历史的先天先验，但这些可通过新信息和经验更新。理解信息如何塑造动物动机，以及这些动机如何与VA、PD和MOC相互作用，对设计基于行为的有害啮齿动物管理干预措施至关重要。
3 影响野生动物管理中啮齿动物决策的因素
3.1 环境背景：背景食物和局部条件如何影响行为
动物行为本质上受决策环境背景塑造。对啮齿动物而言，食物可用性、栖息地结构和捕食者或竞争者存在可随空间和时间变化。环境背景塑造啮齿动物的活动地点和时间，决定其遇到管理设备的可能性。啮齿动物活动在景观中并非均匀分布，而是反映栖息地利用和移动模式，受捕食风险、食物可用性和同种个体存在等环境因素塑造。生态学有害啮齿动物管理强调控制策略应与这些空间模式对齐。在农业系统中，了解啮齿动物集中活动的区域使管理者能在遭遇概率最高的地点部署陷阱和毒饵。月光作为间接捕食线索，许多啮齿动物物种避免在高照度下觅食。因此，在暴露地点或明亮夜晚部署陷阱或毒饵会影响其效果。
在这一更广泛的空间背景下，食物可用性在塑造毒饵和引诱剂相对价值及啮齿动物遭遇概率方面发挥关键作用。当替代食物来源丰富时，有毒毒饵不太可能被遭遇，且变得相对缺乏吸引力或适口性，导致摄入减少并最终降低死亡率。这一挑战广泛存在，发生在具有丰富人为食物来源的城市环境、具有大量散落或储存谷物的农业系统，以及全年生产力提供持续自然食物资源的热带岛屿根除活动中。类似问题也出现在低密度种群中，包括部分控制或不完全根除后的种群，其中竞争减少增加了人均食物可用性。这些问题的范围超越了有毒毒饵，延伸到依赖食物引诱剂的广泛监测工具和检测设备。
理解环境背景为增加管理策略有效性提供了机会。应尽可能减少替代或背景食物资源，以最大化毒饵的相对吸引力和遭遇率。在啮齿动物不受食物限制的情况下，针对更相关行为驱动因素的替代引诱剂可能更有效。例如，在食物竞争较低的地方，社会线索（如同种个体气味）比传统食物引诱剂更能有效吸引啮齿动物。背景食物的性质可创造填补特定营养需求的毒饵或引诱剂机会。动物必须平衡一系列常量营养素，不仅为满足能量需求而觅食。例如，小家鼠被认为受蛋白质限制，当背景食物蛋白质含量低时毒饵摄入更高。其他背景物种也提供通过利用行为互动管理有害啮齿动物的机会。
3.2 行为的时间变异：决策驱动因素为何随时间变化
动物感知和评估环境的方式在本质上是动态的。这意味着动物的信息状态随时间变化，取决于动物对信息的经验及其响应。这些变化的决策驱动因素解释了为何相同信息线索在不同时间可产生强烈参与或被忽视。本质上，动物学习什么是好的和安全的，反之什么是坏的或有风险的。这种学习对啮齿动物随后关于是否与设备互动的决策产生重大影响。
学习是动物获取新信息时更新预期的过程。对啮齿动物而言，这种持续的贝叶斯式更新改变了成本、收益和风险随时间被评估的方式。许多有害啮齿动物物种被认为对不熟悉物体（如陷阱或毒饵）高度新事物恐惧，但其互动意愿可随重复暴露而增加。管理者可通过预毒饵或预喂食等方法利用这种时间行为转变，提供安全重复暴露期以减少新事物恐惧和感知风险，从而增加设备武装或部署有毒毒饵后互动的可能性。这种随时间变化的响应是非联想学习或习惯化的一种形式，即对感知威胁的响应在无负面后果情况下随时间下降。
相反，对未实现威胁的重复暴露可导致习惯化，若其削弱管理策略旨在利用的风险规避响应则不受欢迎。例如，啮齿动物常对捕食者气味表现出强烈初始恐惧响应，但当未实现威胁时这些响应下降，降低了捕食者威慑物的有效性。这一模式与捕食风险分配原则一致，预测动物在短暂间歇危险期间表现出强烈反捕食行为，但在风险延长时减少该行为，因为它们必须恢复觅食等基本活动。因此，捕食者威慑物在作为短时、良好定时的脉冲传递时最有效，而非作为动物学会忽略的连续线索。
时间学习过程还可通过改变动物对食物奖励的感知来塑造管理结果。关键例子是毒饵羞怯，即啮齿动物经历亚致死剂量有毒毒饵后发展条件性味觉厌恶（CTA）的学习响应。这一过程将先前奖励性食物转化为主动回避的食物。经历CTA的啮齿动物可在长时间内回避该毒饵，大大降低控制效果。另一方面，CTA也可被利用于管理项目，通过将啮齿动物暴露于目标高价值物品与安全但厌恶剂配对，教会其在脆弱时期前"关闭"对特定食物的兴趣。对特定食物的习得性厌恶也可随时间社会性传播。对无奖励或不可靠线索的习惯化也可通过刻意塑造啮齿动物用于决定何时何地觅食的信息来利用于管理。一种新兴技术是嗅觉误导，破坏食物资源与其气味之间的习得关联。预先暴露动物于资源的无奖励气味，然后在真实资源存在时维持该气味在景观中，线索变得不可靠。随着啮齿动物学会其不再预测奖励，搜索效率降低，觅食可被重定向离开高价值物品。
3.3 个体行为变异：为何并非所有动物响应相同
行为在个体间和种群间也存在变异，意味着啮齿动物对其资产影响和对管理策略的响应可能不同。尽管如此，许多啮齿动物管理策略在种群水平设计和评估，常基于最大化移除动物数量。这可能导致"一刀切"方法，假定种群内动物将对管理行动做出类似响应，但忽略了影响个体如何响应陷阱、毒饵、引诱剂或其他管理行动的内在行为异质性。
个体对管理干预的响应可受其人口统计学特征、个性和先前经验等因素差异塑造。性别和年龄等人口统计学特征可预测捕获成功，雄性通常比雌性更易捕获，社会优势个体常较早被捕获，而幼体整体更易捕获。个性特征也可成为可捕获性的强驱动因素，害羞的大鼠和小鼠常比大胆个体更不易捕获且对设备更恐惧。生理因素也可塑造响应，例如弓形虫感染的褐家鼠表现出降低的新事物恐惧和增加的陷阱及毒饵易感性。个体也在先前接触控制工具导致的回避响应上存在差异，例如亚致死摄入后毒饵羞怯程度不同。
行为偏离平均水平的个体更可能逃避检测或捕获，使其能在种群中持续存在并继续造成损害。行为问题个体通常分为三类。第一类是"顽固者"：未能按预期与管理工具互动的动物，常主动回避它们。这种回避可能源于新事物恐惧、先前负面经验或对特定刺激互动动机低。第二类是"恶棍"：对资产、猎物种群或生态系统造成不成比例损害的个体，使其成为特别重要的管理目标。第三类是"入侵者"和"再入侵者"：分别是区域的最初定居者或控制后重新定居者。这些群体的个体预期在行为上彼此不同，也与已建立种群或先前被移除种群不同。
考虑啮齿动物种群内的行为异质性和变化动机可帮助应对部分挑战。一种有效方法是使用互补管理工具组合，而非依赖单一方法。使用多种方法组合，通过部署多种设备类型或变化引诱剂以针对不同行为驱动因素，可增加种群中被成功针对的比例。这在根除项目中尤为关键，每个动物都必须被针对，任何幸存者都可能破坏操作。识别驱动种群内行为差异的因素也将帮助管理策略更有效地针对潜在动机。随着控制项目推进，剩余啮齿动物可能更恐惧新事物或毒饵羞怯，同时食物限制减少，给管理带来挑战。在操作过程中调整管理策略，从食物引诱剂转向社会线索，可能提高检测和移除最难以捉摸个体的可能性。
4 关键问题
关于啮齿动物决策所用信息的本质及其响应复杂性，仍有一些重要因素未被充分理解。引诱剂的空间和时间影响范围尚不清楚，但这对毒饵和引诱剂的有效性具有实际意义，影响设备放置和间距、更换时机以及如何时空变化引诱剂等决策。理解啮齿动物各种感官驱动因素的意义对开发改进管理策略至关重要。啮齿动物具有高度发达的感官能力，特别是嗅觉、听觉和躯体感觉，塑造其感知和互动方式。利用啮齿动物使用的全范围感官信息有潜力改善管理效果，但当前创新可能未能完全捕捉这些线索的复杂性。有害啮齿动物以新事物恐惧著称，但对此问题的深入理解仍十分必要，因为对新物体回避的报道高度可变，主要有害啮齿动物对新物体响应可能存在从新事物喜好到新事物恐惧的梯度。结合同时涉及多个感官系统的多模态线索可能使开发更现实和有针对性的管理策略成为可能，但多模态信息使用在基础层面和应用层面均未被很好理解。行为由信息塑造，对啮齿动物而言气味是主要信息来源。然而，假设动物总会按管理者意图感知线索可能是错误的。即使线索被刻意部署，其实际代表意义仍可能存在模糊性，凸显我们对信息如何被感知和用于管理的理解存在空白。
5 结论
啮齿动物行为对其如何影响资产及如何管理具有首要影响。行为由环境背景、内部生理和行为状态以及个体啮齿动物可用信息之间的复杂相互作用塑造。这些元素常被孤立考虑，但现实中它们共同作用影响驱动管理响应的啮齿动物动机和决策。将对这些驱动因素的明确理解纳入管理策略，可使策略与动物动机和学习过程对齐，反映生态学相关的感官线索，并考虑时空和个体间响应变异。研究人员将此想法正式化为"基于行为的有害啮齿动物管理"，通过聚焦啮齿动物如何感知和响应管理干预，将行为置于管理核心。BBRM为进一步优化现有方法并提高其有效性提供了机会。
