萼辛花蜜的分泌模式及其从切下的牡丹花中的去除方法

《Postharvest Biology and Technology》：The secretion pattern of calycine nectar and its removal methods from cut peony flower

　　

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  草本牡丹的花萼蜜液分泌具有昼夜节律，峰值出现在00:00–06:00之间，不同品种之间的蜜液产量存在显著差异。
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  花萼蜜液主要在萼片和苞片的边缘分泌，没有宏观上的特化腺体。
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  总共在花萼蜜液中检测到1,989种来自22个类别的代谢物，其中蔗糖是主要糖分成分。
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  导致花萼发霉的主要病原体Botrytis cinerea在低温高湿储存条件下会在富含糖分的花萼蜜液中繁殖。
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  用杀菌剂T.O.G?-STAR清洗切花后的萼片比用水冲洗更有效，可以抑制灰霉病并保持切花的新鲜度。

引言

草本牡丹（Paeonia lactiflora Pall.）是一种具有商业价值的观赏和药用作物，在全球范围内广泛栽培。然而，不合适的采前和采后处理环境会引发花萼蜜露的积累以及随后的真菌感染，从而降低切花的质量和市场价值（Li等人，2021年；Zhou等人，2020年；Zhou等人，2021年）。不同品种的牡丹萼片上蜜露的分泌量有显著差异，而且收获期间的高湿度和采后管理不当常常会在储存和运输过程中导致花蕾上长霉（Kamenetsky-Goldstein和Yu，2022年；Cai等人，2026年）（图1）。因此，解析萼片蜜露分泌的调控机制将有助于开发实用的蜜露缓解策略，并支持培育适合切花产业的低蜜露量的牡丹品种。

通常情况下，植物蜜腺分泌的原始蜜液是无菌的（Brysch-Herzberg，2004年；Canto等人，2008年）。然而，某些微生物，主要是真菌和细菌，可以通过空气传播或通过开花访者（如蜜蜂、鸟类、蚂蚁等）与蜜腺接触而进入蜜液，并利用蜜液中的营养物质快速繁殖（Herrera等人，2009年；Vega和Herrera，2013年）。因此，各种植物的蜜液中都常见微生物的存在（Fridman等人，2012年）。然而，由于蜜液中的糖分浓度高（渗透压大）以及含有抗菌成分（如次级化合物和蛋白质），栖息在蜜液中的微生物种类通常较少（Peay等人，2012年）。平均每个蜜液样本中含有大约1.2种真菌（Pozo等人，2014年）和1.4种细菌（Alvarez-Perez和Herrera，2013a）。迄今为止，研究人员已经从毛茛科、唇形科、夹竹桃科、马钱科、蔷薇科、芸香科、茄科、苋科、石竹科、鸢尾科、兰科等植物的蜜液中分离并培养出了微生物（Alvarez-Perez等人，2012年；Alvarez-Perez等人，2013b；Herrera等人，2008年；Manson等人，2007年）。这些栖息在蜜液中的微生物通常具有很强的生理适应性，能够在相对极端的环境条件下生存（Alvarez-Perez等人，2013b）。

随着切花产业的快速发展，由于机械损伤、湿度条件、微生物感染等因素引起的采后霉变损失已成为限制切花经济价值和保质期的关键因素（Wu等人，2025年）。目前，化学浸泡仍然是最常用的技术方法。Jaroenkit发现，在花期前收获天堂鸟花可以减少蜜液和黏液的分泌，用含有0.2% Joy洗涤剂的溶液清洗天堂鸟花的舌状部分可以显著抑制采后霉变（Jaroenkit等人，2008年）。

韩阳林通过计算菌丝生长抑制率，评估了从云南玫瑰中分离出的Botrytis cinerea对七种不同杀菌剂的抗性。结果显示，fenoxanil和pyraclostrobin对B. cinerea具有最佳的抑制效果，抑制率分别为95.49%和85.78%。然而，长期使用杀菌剂可能导致病原体产生抗性，并带来环境残留的风险（Han等人，2021年）。prochloraz是一种咪唑类杀菌剂，对引起灰霉病的B. cinerea具有很强的抑制作用。其活性成分prochloraz通过抑制细胞色素P450依赖的甾醇14α-去甲基化酶（CYP51）来发挥抗真菌作用，从而干扰B. cinerea中的麦角甾醇生物合成（Kapteyn等人，1994年；Giraldo等人，2024年）。麦角甾醇对维持真菌细胞膜的结构和生理功能至关重要；因此，阻断其合成将抑制真菌的生长和繁殖。

然而，关于草本牡丹花萼蜜露的具体组成、形成过程和分泌部位的研究还很有限（Cai等人，2026年）。先前的研究表明，草本牡丹生长和发育过程中分泌的蜜露主要由碳水化合物组成（Erbar和Sote，2024年；Ning和Wu，2006年）。此外，显微镜观察显示草本牡丹的蜜液分泌部位没有明显的外部形态特征，而是观察到几层排列成紫红色状的延长椭圆形薄壁细胞（Cai等人，2026年）。在低温、高湿、光照不足且通风不良的储存条件下，草本牡丹切花容易发生灰霉病，这会导致花朵腐烂、观赏价值丧失和经济损失（Ji等人，2025年；Liu等人，2023年）。灰霉病的潜伏期较短，会迅速通过白色菌丝生长感染植物；在严重情况下，甚至会导致植物死亡（Liu等人，2004年；Li等人，2022年）。此外，在Passiffora pohlii Mast.的蜜腺上也观察到了真菌菌丝，这表明蜜露可能为真菌生长提供能源（Silva等人，2023年）。草本牡丹花蕾上的蜜露为真菌提供了丰富的营养，加速了霉病的发生。因此，有效的蜜露去除方法可以显著提高草本牡丹切花的抗病性，并促进切花产业的可持续发展。本研究旨在通过探讨花萼蜜露的形成位置、分泌过程和化学组成来研究其生理特性。此外，还将讨论不同的蜜露去除方法，并重点评估它们在保护草本牡丹切花免受细菌或真菌感染方面的有效性。

章节摘要

植物材料

Paeonia lactiflora花是从扬州大学国家牡丹种质资源库（32° 23'N, 119° 24'E）精心培育得到的。所用的植物材料包括20个草本牡丹品种：1.‘Pink Fuji’，2. ‘Kansas’，3. ‘Fenpan Cangzhu’，4. ‘Red Charm’，5. ‘Sarah Bernhardt’，6. ‘Luxihong’，7. ‘Angel Cheeks’，8. ‘Old Faithful’，9. ‘Tokyo Girl’，10. ‘Pink Hawaiian’，11. ‘Zifengyu’，12. ‘Dafugui’，13. ‘Coral Sunset’，14. ‘Command Performance’，15. ‘Peier Brand’，16. ‘Monsieur’

草本牡丹花萼蜜液分泌的特点

选取了两个草本牡丹品种‘Zifengyu’和‘Bingqing’来研究其花萼蜜液的分泌规律。24小时周期被划分为四个时间段进行蜜液采集和分析（图2A-B）。在0:00–6:00期间，新分泌的蜜液量较少，而夜间分泌的蜜液量达到每日峰值。高夜间空气湿度减少了蜜液的蒸发并促进了其在花蕾表面的积累，尽管夜间光合作用产生的物质供应减少

草本牡丹花萼蜜液的结构特征和分泌规律

本研究发现了草本牡丹在开花期间花萼蜜液独特的结构和分泌规律，这些特征既支持也扩展了先前研究中建立的植物蜜腺结构和分泌机制的经典框架。我们的显微镜观察证实，牡丹的萼片蜜腺属于具有完整维管束、特化薄壁细胞和分泌表皮的结构型花朵蜜腺。

结论

草本牡丹（Paeonia lactiflora Pall.）的花萼蜜液分泌具有明显的昼夜节律，并且不同品种之间的分泌量存在显著差异。蜜液在凌晨00:00–06:00期间积累最多，萼片和苞片的边缘是主要的分泌区域。花萼蜜液中含有1,989种来自22个化学类别的代谢物，其中蔗糖是主要糖分成分。这种富含糖分的蜜液为植物提供了足够的营养

作者贡献声明

Jing Sun：写作 – 审稿与编辑，监督，项目管理，方法学，资金获取，概念构思。Jia Wang：写作 – 审稿与编辑，初稿撰写，可视化，验证，研究，数据分析。Dongxu Huang：写作 – 审稿与编辑，初稿撰写，验证，研究，数据管理。Yufei Ding：写作 – 审稿与编辑，研究，数据管理。Jiahao Wang：写作 – 审稿与编辑，验证

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能影响本文研究的财务利益或个人关系。

致谢

本项工作得到了国家自然科学基金（编号32572112）和江苏省Paeonia lactiflora种质资源保护和创新利用长期科研基地（编号LYKJ [2021]01）以及江苏省农业科技创新（编号CX (23)3134）的支持。

Jing Sun|Jia Wang|Dongxu Huang|Yufei Ding|Jiahao Wang|Yujie Zhang|Nan Guo|Jun Tao