濑户内海日本对虾（Penaeus japonicus）高比例未交配雌虾的观测：寻找配偶Allee效应的启示

《Fisheries Science》：Observation of high proportions of unmated females in kuruma prawn Penaeus japonicus in the Seto Inland Sea: implications for a mate-finding Allee effect

　　

日本水域中日本对虾（Penaeus japonicus）的丰度自20世纪90年代中期以来显著下降。尽管存在这种长期衰退，其潜在机制仍知之甚少，限制了有效种群管理策略的制定。种群密度降低的一个后果可能是配偶间相遇率降低，可能通过寻找配偶Allee效应（mate-finding Allee effect）抑制该物种的繁殖率，在该效应中，交配概率随种群密度下降而降低。然而，这一机制在传统渔业管理中很少受到关注。在本研究中，研究人员利用基于市场的采样，调查了濑户内海P. japonicus种群中是否发生寻找配偶Allee效应。研究结果显示，未交配雌虾的比例很高（>30%），即使在产卵前或产卵后立即采样的个体中也是如此。通过拟合雌虾未交配概率的贝叶斯广义线性混合效应模型（Bayesian generalized linear mixed-effects models, GLMMs），种群丰度的年际变化（作为个体密度的代理指标）被认为是解释这一高比例的可能原因，暗示寻找配偶Allee效应的发生。本研究为P. japonicus的寻找配偶Allee效应提供了有价值的见解，这可能有助于解释交配成功率下降和近期种群衰退，对种群评估和管理具有重要意义。

**濑户内海日本对虾未交配雌虾高比例现象的研究解读**

**一、研究背景与科学问题**

日本对虾（Penaeus japonicus）是日本水域最具经济价值的水栖甲壳类之一，分布于南海北部、东海及日本周边海域。自20世纪90年代中期以来，其渔获量急剧下降，从1996年的2262吨降至2024年的173吨。尽管实施了多种渔业 regulation 和资源增殖措施，资源衰退趋势仍未扭转。传统渔业管理通常以产卵种群生物量（spawning stock biomass）作为繁殖潜力的代理指标，但这一做法可能忽略了种群密度下降对配偶相遇率的负面影响。当种群密度低于某一临界阈值时，雌虾在短暂的性接受期（蜕壳当日）内可能难以遇到雄虾完成交配，导致繁殖率下降，形成寻找配偶Allee效应（mate-finding Allee effect）。然而，这一机制此前在渔业管理中极少受到关注。为此，研究人员以濑户内海为主要研究区域，探讨该物种是否存在由低密度引发的配偶寻找失败，从而为资源评估与管理提供机制层面的科学依据。

**二、研究内容与关键技术方法**

研究人员于2018年和2019年繁殖季节，在邻近丰后水道（Bungo Channel）的鹤见鱼市（Tsurumi FM）和邻近纪伊水道（Kii Channel）的椿泊鱼市（Tsubaki FM）开展市场采样，共收集2172尾个体，样本分别占两市场总渔获量的1.1%–6.6%。采用的关键技术方法包括：（1）基于雌虾纳精囊中精栓（sperm plug）的有无，并结合卵巢发育分期（依据卵母细胞皮层棒特征）判定交配状态；（2）构建贝叶斯广义线性混合效应模型（Bayesian generalized linear mixed-effects models, GLMMs），分为模式模型（pattern model）与驱动器模型（driver model），分别评估年份、地点、雌虾体重（BW_f）以及雄虾体重（BW_m）、性别比（sex ratio, SR）、名义单位捕捞努力量渔获量（nominal catch per unit effort, nCPUE）、底层水温（bottom-layer temperature, BLT）等对未交配概率的影响；（3）采用Pareto平滑重要性抽样留一交叉验证（PSIS-LOO）进行模型比较；（4）对纪伊水道缺失的BLT数据，采用季节-时空组合插补法（STL-GAMM）进行填补。

**三、主要研究结果**

**（一）市场采样与雌虾交配状态**

通过对两市场、两年份的采样样本进行分析，研究人员发现，在产卵前或产卵后立即采样的雌虾中，未交配雌虾（无精栓且处于产卵前后发育阶段）的比例在2018年两个市场均超过30%，而2019年则显著降低（如鹤见FM为4.0%），未交配现象在较大体长和体重范围内均有出现。

**（二）模式模型的模型选择与预测性能**

基于PSIS-LOO模型比较，多个候选模型的预测性能相近，最终依据简约原则选择了仅包含年份（Year）作为固定效应的Model P1。该模型表明年份对未交配概率具有显著影响，2019年相对于2018年的系数为负（后验均值 = ?1.86，95%可信区间：?3.91 ~ ?0.12），估计未交配概率由2018年的约0.42降至2019年的0.10，说明年际变异是主导因素。

**（三）模式模型的收敛诊断与随机效应**

所有模型参数均收敛良好（R? = 1.00），年份×月份随机截距的标准差后验均值为1.00，表明繁殖季节内存在中等程度的月际变异。

**（四）模式模型中预测因子对交配状态的影响**

最终简约模型未保留地点和雌虾体重等预测因子，表明在解释未交配概率方面，年际变化的作用超过了空间和个体体型差异。

**（五）渔业与环境数据**

2019年两市场的产卵季节nCPUE均高于2018年，尽管累计作业船数也更多，表明2019年繁殖季节的资源丰度相对较高。纪伊水道BLT插补模型解释了70%的偏差（调整R² = 0.69），确认了强季节性而弱空间异质性，支持插补方法的可靠性。

**（六）驱动器模型的模型选择与预测性能**

通过PSIS-LOO比较，最终选择仅包含nCPUE固定效应的Model D1作为简约模型。

**（七）驱动器模型的收敛诊断与随机效应**

模型收敛良好，随机效应中年份（后验均值SD = 0.97）和地点（0.74）的变异贡献大于年份×月份交互（0.60），说明时空异质性共同影响交配结果。

**（八）驱动器模型中预测因子对交配状态的影响**

nCPUE对未交配概率呈显著负效应（估计值 = ?0.81；95%可信区间：?1.69 ~ ?0.08），即nCPUE越低（个体密度越低），雌虾未交配概率越高，预测比例从高nCPUE时的接近零升至最低nCPUE时的约0.45。雄虾体重、性别比和BLT的效应不确定（95%可信区间均包含零），表明密度是主要驱动因子。

**四、讨论总结与研究结论**

将当前结果与历史数据比较发现，2000—2001年伊予滩（Iyo-Nada）未交配雌虾比例为0%和4.7%，1991年纪伊水道为4.8%，均远低于2018年超过30%的水平，且这些历史低比例时期对应的资源丰度明显高于近年。这种跨年代和年际的一致性表明，种群丰度下降导致的个体密度降低是未交配比例升高的重要原因，符合寻找配偶Allee效应的预期。然而，研究人员也指出，驱动器模型属于现象学模型，nCPUE仅为相对丰度指标，无法完全区分过程误差与观测误差，且市场采样而非产卵场直接采样限制了对繁殖动态的精细解析。尽管如此，跨水道、跨年份、跨分析方法的一致性支持结论的稳健性。

研究结论指出：濑户内海日本对虾种群中出现了超过30%的未交配雌虾，这一异常高值对渔业管理构成重要警示。仅以产卵种群生物量评估繁殖潜力可能高估种群恢复力，因为即使生物量尚未不足，低密度导致的交配失败仍可造成显著的繁殖产出下降。将交配成功率等直接繁殖指标纳入管理框架，并采取维持繁殖所需密度的管理措施（如设立禁渔区，保障雌虾蜕壳后短暂接受期内的交配机会），对资源恢复至关重要。研究建议优先建立未交配雌虾比例的常规监测体系，以评估交配限制是否持续制约补充量，并支持适应性管理策略的制定，确保濑户内海日本对虾种群的长期可持续性。