《Journal of Paleontology》：Occlusal enamel complexity in beaver (Rodentia: Castoridae) genera from John Day Fossil Beds National Monument, Oregon, USA
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牙齿对磨蚀性磨损的适应性包括增加牙冠高度和咬合釉质褶皱的复杂性。这些趋势已在有蹄类以及一些其他具有高冠齿（hypsodont dentition）的哺乳动物类群中得到广泛研究。河狸科（Castoridae）代表了随时间占据不同生态位的多样谱系，包括渐新世的穴居
牙齿对磨蚀性磨损的适应性包括增加牙冠高度和咬合釉质褶皱的复杂性。这些趋势已在有蹄类以及一些其他具有高冠齿（hypsodont dentition）的哺乳动物类群中得到广泛研究。河狸科（Castoridae）代表了随时间占据不同生态位的多样谱系，包括渐新世的穴居（fossorial）河狸和中新世多样化的半水生（semiaquatic）河狸。作为对用门齿挖掘所进入口腔的大量磨蚀性砂砾的适应，研究人员假设穴居河狸的颊齿（cheek teeth）相比半水生河狸具有更高的咬合釉质复杂性（occlusal enamel complexity）。研究人员选择位于俄勒冈州东部和中部的约翰迪尔化石床国家纪念地（John Day Fossil Beds National Monument, JDFB）开展本研究，因其具有广泛的时间范围和优异的河狸科化石保存。研究人员对来自先前采集的JDFB标本中六个属（Capacikala MacDonald, 1963；Castor Linnaeus, 1758；Dipoides Schlosser, 1902；Microtheriomys Korth and Samuels, 2015；Monosaulax Stirton, 1935；Palaeocastor Leidy, 1869）的43个河狸标本（N = 84颗牙齿）的咬合面拍摄了带比例尺的照片。使用ImageJ测量每颗牙齿以计算咬合釉质指数（occlusal enamel index, OEI）。研究人员使用残差随机化置换程序（residual randomization permutation procedure）对线性模型进行方差分析，以检验釉质复杂性对分类学、齿列、时间、地质和生态的依赖性。结果表明属、时代、生态、地质组以及约翰迪尔组（John Day Formation）的合并单元地质组是显著的，然而事后两两比较显示各组之间没有差异。这表明JDFB河狸的釉质复杂性在穴居和半水生生活方式之间没有显著差异。
**研究背景与目的**
牙齿磨蚀性磨损是植食性哺乳动物面临的主要生存压力之一，其适应性对策包括增加牙冠高度（hypsodonty）和增加咬合面釉质褶皱的复杂性（occlusal enamel complexity, OEC）。以往对这类适应趋势的研究多集中于北美有蹄类及部分高冠齿哺乳动物类群，而对河狸科（Castoridae）这类在新生代占据多样生态的非有蹄类哺乳动物关注不足。河狸科在渐新世出现穴居（fossorial）类群，在中新世又分化出半水生（semiaquatic）类型。穴居类群使用门齿挖掘，口腔易混入大量砂砾；半水生类群，尤其伐木类型，需研磨高纤维的木质食物。两类不同磨损源对颊齿咬合釉质褶皱形态的影响尚不清楚。为此，研究人员提出三个备择假设：穴居河狸咬合釉质复杂性高于半水生河狸；半水生河狸高于穴居河狸；或二者无差异。约翰迪尔化石床国家纪念地（John Day Fossil Beds National Monument, JDFB）因连续约40百万年的沉积序列和优异的河狸化石保存而被选为研究区域。
研究人员选取JDFB已有采集的六个河狸属，包括穴居的Capacikala和Palaeocastor，以及半水生的Castor、Dipoides、Microtheriomys和Monosaulax，共43个标本、84颗牙齿，量化咬合釉质指数（occlusal enamel index, OEI），并通过非参数统计模型检验生态、分类、时代和地质等因素对釉质复杂性的影响。结果表明，尽管属、生态、时代和地质等变量在模型中显著，但事后两两比较均无显著差异，即JDFB河狸的OEC未在穴居与半水生生活方式间表现出显著分化。该研究首次为区域河狸化石的OEC提供了基线数据，并提示河狸可能更多地依赖其他机制（如高冠齿）而非釉质复杂性来应对牙齿磨损。
**研究方法概述**
研究材料来自JDFB的42件化石标本及1件现生北美河狸（Castor canadensis Kuhl, 1820）标本（UCLA 17854），合计43件、84颗牙齿，分属六个属。研究人员使用Nikon D810相机和Dino-Eye AM7023CT显微镜相机拍摄牙齿咬合面带比例尺照片，用ImageJ（1.53k）勾勒釉质带并测量咬合釉质长度（occlusal enamel length, OEL）与真实面积，计算OEI。统计使用R 4.5.2，Shapiro-Wilk检验确认数据非正态后，采用基于残差随机化置换程序（residual randomization permutation procedure, RRPP）的非参数线性模型方差分析。首先构建基于文献共识的时间校准系统发育超树，利用physignal函数检验系统发育信号，发现无信号后未将系统发育纳入后续模型。通过log-likelihood模型比较Akaike信息准则（AIC）值，从511个候选模型中选择1个全模型和4个优化模型进行RRPP LM ANOVA，并针对显著变量执行事后两两比较。
**研究结果**
*数据正态性与系统发育检验*：Shapiro-Wilk检验表明OEI数据非正态（W = 0.91, p = 1.33×10
?5）；系统发育信号检验未检测到信号（K = 0, p = 0.056），故后续分析不使用系统发育。
*全模型方差分析结果*：在包含所有自变量的RRPP线性模型方差分析中，由于变量冗余，epoch和ecology被截断。仅属（genus）显著（p = 0.001）；分类单元（taxon，p = 0.514）、牙齿位置（tooth，p = 0.332）、地质组（geologic formation，p = 0.459）、约翰迪尔组合并上/下单元（geologic member，p = 0.145）以及约翰迪尔组分离单元（geologic unit，p = 0.554）均不显著。
*优化模型方差分析结果*：四个AIC最低（245.55）的优化模型分别检验了不同变量组合。结果显示生态（ecology）、时代（epoch）、地质组（geologic formation）和约翰迪尔组合并单元（geologic member）均显著（p = 0.001–0.004），但地质组在某一模型中未达显著（p = 0.070）。
*事后比较与均值趋势*：对显著变量进行事后两两比较，所有组间差异均不显著。均值趋势上，穴居类平均OEI（7.81）略低于半水生类（8.42）；若将半水生进一步分为非伐木和伐木类型，非伐木半水生平均OEI最高（10.23），而穴居类（7.81）和伐木半水生类（7.69）数值接近。属级水平上，Microtheriomys平均OEI最高（11.34），其次为Castor（8.71）、Monosaulax（8.56）、Palaeocastor（7.95）、Dipoides（7.37）和Capacikala（7.34）；在Palaeocastor种内，P. fossor平均OEI最低（6.56）。
**讨论与结论**
生活方式与河狸分类群关联紧密：穴居类限于亚科Palaeocastorinae，而半水生类分属Anchitheriomyinae、Castorinae和Castoroidinae。尽管多种变量在分析中显著，但事后检验不显著，可能源于变量间的依赖性和样本分布不均，例如穴居类均来自渐新世约翰迪尔组，半水生类除Microtheriomys外均来自中新世地层。Microtheriomys的高OEC可能与其在JDFB半水生河狸中体型最小有关；Monosaulax和Dipoides的OEC差异可能与体型增大趋势相关。Castor与Dipoides虽同为伐木型但亲缘关系较远，Castor的OEC更高、体型更大，可能更擅长处理木质纤维；Palaeocastor种间OEC差异则可能与凿子挖掘（P. fossor）和抓挖（P. peninsulatus）行为及土壤偏好不同有关。已有研究表明，抵抗磨蚀的适应策略通常在高冠齿和釉质复杂性之间存在权衡；囊鼠等穴居啮齿类即采用简单、低OEC、高冠齿的牙齿。因此，JDFB河狸可能更倾向于以高冠齿而非OEC应对来自砂砾和纤维食物的磨蚀，而OEC可能对小型非伐木半水生类（如Microtheriomys）增加咀嚼效率更有意义。本研究未评估高冠齿和身体大小，未来应结合这些指标进一步探讨。
本研究提供了来自区域地点的河狸科釉质复杂性的初步评估，并分析了不同生态对抵御牙磨损适应之一的影响。结果表明，来自JDFB的穴居和伐木半水生河狸并不依赖OEC来应对牙磨损。尽管在样本量和地理范围上有限，本研究为河狸科釉质复杂性的进一步评估，特别是对不同生态类群的评估，提供了一个起点。未来的工作应包含更多分类群和样本量，并将OEC与身体大小和高冠齿指数等其他指标进行比较，以更好地理解河狸对不同生态的适应反应及OEC在河狸科中的一般关系。
