黑龙江省入侵菊科植物加拿大飞蓬与一年蓬的生态位保守性及扩张潜力比较研究

《Life》：Selenium Alleviates Mercury Toxicity in Ophiocordyceps sinensis: Mechanistic Insights from Integrated Phenotypic and Transcriptomic Analyses

　　

： 生物入侵是对生物多样性的重大威胁，分析入侵物种生态位的变化特征对于生物入侵的防控具有重要意义。黑龙江省作为我国重要的生态安全屏障，近年来也面临入侵菊科植物的侵害，然而这些入侵植物的入侵格局与生态适应特征尚不清楚。为此，本研究选取具有代表性的菊科入侵物种加拿大飞蓬（Erigeron canadensis）和一年蓬（Erigeron annuus）为研究对象，基于黑龙江省入侵植物普查数据及补充野外调查数据，结合其在北美原产地的分布数据，采用生态位空间分析（ecological niche analysis）与生态位重叠比较等方法，利用Schoener's D指数，评估了两种入侵植物在黑龙江省的潜在适生区，并分析了其在原产地与入侵地之间的生态位偏移特征。结果表明，两种入侵植物均表现出较强的生态位保守性（niche conservatism），但二者在黑龙江省的生态适应策略存在差异，其中一年蓬的扩散程度高于加拿大飞蓬。

论文解读文章

一、研究背景与科学问题

生物入侵是指非本地物种通过自然或人为途径从其原产地入侵至新生境的过程。入侵物种对入侵地区的生物多样性、农林业生产及人类健康构成严重威胁。据生物多样性和生态系统服务政府间科学政策平台（IPBES）评估报告，入侵物种约占物种灭绝原因的60%，每年造成约4230亿美元的经济损失。随着全球贸易一体化、气候变暖以及现代物流交通体系的快速发展，入侵物种跨越地理屏障并成功定殖的概率显著增加。中国作为全球生物多样性最丰富的国家之一和全球贸易与旅行的重要枢纽，正面临日益严峻的生物入侵风险。特别是在农业生态系统与自然保护区重叠区域，入侵植物不仅与本地作物竞争光、水、养分等资源，还通过化感作用干扰本地植物生长，对国家粮食安全和生态安全构成严重威胁。及时预测入侵物种的分布格局是管理入侵物种风险的基础，也是防止其进一步扩散的有效手段。

在众多入侵植物类群中，菊科植物凭借极高的繁殖能力、多样的传播方式和较强的环境适应性，已成为全球范围内最成功的入侵者之一。其中，原产于北美的菊科飞蓬属植物加拿大飞蓬（E. canadensis）和一年蓬（E. annuus）是两种极具代表性的入侵物种。自引入中国以来，这两种植物已成功适应从热带、亚热带到寒温带的广泛经纬度范围，在农田、果园、路边、荒地乃至自然保护区边缘均建立了稳定种群。国外研究显示，加拿大飞蓬可入侵40多种作物的土壤，对果园及玉米、大豆、棉花等作物田造成威胁。在中国，加拿大飞蓬已对生态环境造成损害，并严重影响生态系统生物多样性。一年蓬同样分泌化感物质抑制周围植物生长，对秋播作物、果园和茶园等农业生态系统造成严重危害，并表现出较强的环境适应能力。研究表明，在海拔约1000米的生境中，一年蓬表现出较高的形态可塑性，比叶面积等功能性状随环境条件变化而调整，这些性状与相对生长速率和资源获取能力密切相关，是植物在低温、干旱和短生长季等极端环境条件下维持生存和繁殖能力的重要基础。在高纬度寒温带地区，入侵植物对低温、短生长季和极端气候条件的适应能力是其成功定殖和扩散的关键因素。

黑龙江省作为我国典型的寒温带与温带过渡性大陆性季风气候生态安全屏障，其独特的气候条件和土地利用方式使入侵植物的发生与扩散具有显著的区域特色和研究价值。然而，目前对黑龙江省入侵菊科植物的入侵格局和生态适应特征尚缺乏系统认识。为此，研究人员基于黑龙江省入侵植物普查数据，结合野外补充调查和北美原产地分布数据，选取加拿大飞蓬和一年蓬为研究对象，采用生态位空间分析和生态位重叠比较等方法，系统评估了两种入侵植物的潜在适生范围及其在原产地与入侵地之间的生态位变化，揭示了两种入侵植物的环境适应特征和潜在扩散风险，为黑龙江省入侵植物风险识别和重点区域监测提供了理论依据。

二、主要技术方法

研究人员采用多源数据整合与生态位建模相结合的研究策略。首先，基于“全国森林、草原、湿地生态系统入侵物种普查”项目获取黑龙江省入侵植物初步分布数据，并于2023年6月至12月开展补充野外调查，新增700条样线和1526个野外分布点，其中加拿大飞蓬1080个、一年蓬446个，同时采集412份参考标本。此外，整合全球生物多样性信息网络（GBIF）、中国数字植物标本馆（CVH）和中国植物图像库（PPBC）等多源数据库，获取北美原产地分布数据，共获得超过47万条原始记录。利用ArcGIS 10.8软件对分布点进行1 km缓冲区去空间偏倚处理。气候数据采用WorldClim数据库1970—2000年期间19个生物气候变量（Bio1–Bio19），空间分辨率约1 km。在R 4.5.1环境中，利用sf包构建最小凸多边形定义可进入背景区域，随机生成10000个背景点并提取环境变量。采用Broennimann提出的生态位空间分析框架，利用R语言ecospat包进行主成分分析（PCA-env）降维，通过Schoener's D指数和Hellinger距离的I指数量化生态位重叠，并采用随机置换检验进行生态位等价性和相似性检验，同时基于稳定性（Stability）、扩张（Expansion）、未填充（Unfilling）和交换（Exchange）的COUE框架量化生态位动态特征。

三、研究结果

3.1 加拿大飞蓬入侵地与原生境生态位比较

主成分分析结果表明，前两个主成分解释了83.47%的环境变异。主成分1占59.48%方差，主要由温度季节性变化、年降水量、最湿季节降水量和最暖季节降水量等环境因素驱动，表明环境中水热组合是加拿大飞蓬入侵的关键因素。主成分2占23.99%方差，主要受年平均气温和等温性影响，反映热量条件差异。基于Schoener's D指数的生态位重叠分析显示，加拿大飞蓬原产地与入侵地之间的生态位重叠极低（D = 0.0017），这主要源于两地显著的地理差异导致实际气候生境高度空间分离。二维可视化结果显示，入侵加拿大飞蓬的生态位几乎完全嵌套在原产地生态位的外围区域，呈现明显的子集特征。基于COUE框架的动态分析揭示加拿大飞蓬具有显著的生态位保守性，稳定性指数达到最大值（Stability = 1.00），表明入侵地气候资源完全处于原产地现有适应范围内，未发生生态位偏移。生态位扩张指数为零（Expansion = 0.00），表明该物种未进入原产地不存在的新气候环境。值得注意的是，未填充指数极高（Unfilling = 0.95），表明黑龙江省虽存在大量与原产地相似的气候适宜生境，但加拿大飞蓬目前仅占用了约5%，高达95%的“生态位空缺”表明该物种仍具有巨大的未来扩散潜力和暴发风险。生态位等价性检验结果不显著（p > 0.05），相似性检验亦不显著（p > 0.05），结合Stability = 1.00的结果，统计检验强烈支持生态位保守性假说。单维生态位分析显示，在年平均气温和年降水量等关键环境因子方面，入侵地生态位密度曲线完全落在原产地生态位曲线范围内，与多维分析中“Expansion = 0”的结论高度一致。但在分布重心方面，加拿大飞蓬对季节温度因子表现出明显的环境选择性，高度集中于高值区间，表明其在入侵黑龙江过程中，虽未超出生理耐受极限，但优先选择温度波动大、季节性明显的生境进行定殖。

3.2 一年蓬入侵地与原生境生态位比较

主成分分析结果显示，前两个主成分解释了77.91%的方差。主成分1占46.57%方差，主要由年降水量、最湿季节降水量、最湿月降水量和最冷季节平均温度驱动，反映环境中水分丰度和基础热量条件。主成分2占31.34%方差，主要受降水季节性强弱影响，同时与最冷季节平均温度和等温性相关。分析揭示降水季节分布格局和极端期热量条件是驱动一年蓬原产地与入侵地空间分布分化的关键环境因素。基于Schoener's D指数分析显示，一年蓬原产地与入侵地生态位重叠较低（D = 0.026），但低重叠度并不表明物种生态位发生改变，入侵地一年蓬的分布严格受限于其原有气候适应边界。COUE框架量化结果显示，一年蓬同样表现出极端生态位保守性，稳定性指数达到峰值（Stability = 1.00），生态位扩张指数为零（Expansion = 0.00），与加拿大飞蓬表现出相同特征。高未填充指数（Unfilling = 0.515）揭示，入侵环境中约51.5%与原产地相似的气候适宜生境尚未被一年蓬占据，表明该物种在黑龙江仍处于入侵扩散中期阶段，未来仍具有显著进一步扩散潜力。生态位等价性检验结果不显著（p > 0.05），而相似性检验结果显著（p < 0.05），表明尽管黑龙江环境条件与原产地存在差异，但一年蓬在新环境中并非随机分布，而是表现出明确的生态位趋同倾向，倾向于选择与原产地气候条件相似的生境。单维生态位分析显示，在年降水量和最暖季节平均温度等关键因子方面，一年蓬与多维分析结论（Expansion = 0）高度一致。但在分布重心方面存在明显的环境选择迹象，特别是在季节降水因子方面，入侵种群高度集中于高值区间，与原产地种群的双峰分布形成鲜明对比，表明一年蓬在入侵黑龙江过程中优先选择降水季节变化显著的生境，以适应本地温带大陆性季风气候特征。

3.3 加拿大飞蓬与一年蓬生态位比较

两种植物在生态位特征上存在显著差异。加拿大飞蓬与一年蓬之间的生态位重叠较低，加拿大飞蓬的D值仅为0.0017，低于一年蓬的0.0269，表明两种植物空间生态位重叠程度低。两种植物稳定性均为1.00，扩张均为0.00，表明二者均表现出强烈的生态位保守性，未出现显著的生态位扩张。加拿大飞蓬的未填充指数为0.95，显著高于一年蓬的0.515，表明加拿大飞蓬当前实际分布与其潜在适生范围之间存在较大差距，而一年蓬对潜在生态位的利用相对更充分。相似性检验结果显示，加拿大飞蓬的p值为0.435（>0.05），一年蓬的p值为0.0396（<0.05），表明两种植物在生态位相似性方面也存在差异。此外，加拿大飞蓬主要受Bio4（温度季节性）和Bio12（年降水量）影响，而一年蓬主要受Bio10（最暖季度平均温度）、Bio12和Bio15（降水季节性）影响，表明两种植物在生态位占据方面表现出不同的环境适应特征。

四、讨论与结论

讨论部分指出，加拿大飞蓬和一年蓬在入侵黑龙江省过程中均表现出显著的生态位保守性，入侵种群占据的气候范围总体上未超出原产地范围，这一发现与近期多数入侵植物研究结论一致。两种植物在生态位未填充程度上存在显著差异：加拿大飞蓬表现出较高的未填充比例，仍处于扩张早期阶段；一年蓬未填充比例相对较低，已在广泛区域建立种群。未填充指数与扩散限制和入侵时间有关，表明物种尚未完全占据所有适宜生境。研究结果更可能反映两种物种当前在黑龙江省入侵阶段的生态特征，而非长期进化趋势。在环境适应策略方面，加拿大飞蓬的分布主要由季节温度波动驱动，对温度变化具有较高耐受性，能够适应黑龙江省典型的温带大陆性季风气候，在广泛气候梯度上保持稳定分布。一年蓬对季节降水变化更为敏感，分布集中于雨热同期区域，对水热条件依赖性更强。两种植物在总体气候条件上虽有一定重叠，但对特定环境条件的选择差异在一定程度上降低了种间直接竞争强度。生态位相似性检验进一步揭示了两物种在入侵过程中的差异：一年蓬的相似性检验达到显著水平（p < 0.05），倾向于选择与原产地气候条件高度匹配的生境，表现出强烈的生态位选择特征；加拿大飞蓬的相似性检验未达显著水平（p > 0.05），可能因其分布仍处于扩张早期阶段，受扩散限制影响，存在一定程度的“次优占据”。加拿大飞蓬种子小而多且具冠毛，可借助风力远距离传播，结合黑龙江省春季大风和道路廊道广泛分布的特点，该物种更易沿交通廊道和农田边缘快速扩散。一年蓬具有兼性无性繁殖能力，在授粉受限条件下仍可产生可育种子，降低了对传粉者的依赖，有助于在高纬度寒温带地区建立种群。黑龙江省频繁的农业活动、密集的路网和明显的冻融循环等生境异质性为两种入侵植物提供了大量适宜定殖的生态位，其中道路干扰和农田边缘生境可能是加拿大飞蓬快速扩散的重要通道，而湿润低洼地区和人为干扰较大的区域更有利于一年蓬种群的稳定扩张。

结论部分翻译：本研究表明，加拿大飞蓬和一年蓬在黑龙江省均表现出显著的生态位保守性，这些入侵物种占据的气候空间总体上未超出其原产地范围。然而，两种物种在生态位选择、环境适应和入侵阶段方面存在显著差异。加拿大飞蓬表现出较高的未填充生境比例，其分布主要由季节温度波动驱动，表明其仍处于扩张阶段，具有显著的进一步扩张潜力；一年蓬表现出较低的填充率、显著的生态位相似性和对季节降水较强的响应，表明其已在广泛生态范围内建立种群。总体而言，尽管两种植物均表现出强烈的生态位保守性，但它们在环境适应和扩散方面采取了不同策略。其中，加拿大飞蓬具有更大的潜在扩散风险，而一年蓬具有更高的当前扩散程度。本研究结果可为黑龙江省不同入侵阶段植物的风险评估和针对性防控提供科学依据。