功能多样性缓冲气候变化对全球草地生产力与土壤有机碳储量的影响：基于LPJmL-CSR模型的全球评估

《Proceedings of the National Academy of Sciences》：Global grassland productivity and carbon storage benefit from functional diversity under climate change

　　

功能多样性（functional diversity）在管理草地（managed grasslands）的生态系统服务中扮演重要角色，例如总初级生产力（gross primary productivity, GPP）和土壤有机碳（soil organic carbon, SOC）储量。然而，评估功能多样性的植被模型此前仅限于小空间尺度。研究人员利用Lund-Potsdam-Jena managed land（LPJmL）竞争-耐胁迫-杂草型（competitor stress-tolerant ruderal, CSR）模型，在全球尺度上评估了气候变化下功能多样性对管理草地GPP和SOC的作用。LPJmL-CSR基于与CSR策略相关的功能性状，通过代表不同生态策略的植物功能型（plant functional types, PFTs）来模拟功能多样性。模拟实验设定了低、高两个功能多样性水平以及中等和强烈两个气候变化情景。结果表明，即使在中等气候变化下，功能多样性对GPP和SOC储量已具有重要作用。功能多样性的严重丧失会阻碍群落对气候变化的适应，导致GPP和SOC的损失。GPP和SOC储量的空间格局在低、高功能多样性情景之间呈现显著的区域性差异。这些结果与实证研究发现一致，支持了功能多样性作为气候变化保险的重要作用。这一全球尺度模型评估的结果表明，增强功能多样性对于在全球变化下维持草地生产力乃至人类福祉至关重要。结合实证研究，该结果强调了支持管理草地功能多样性的管理实践的必要性。

一、研究背景与问题

草地和牧场生态系统覆盖了地球上约25%的无冰陆地表面，为至少十亿人的生计提供重要生态系统服务。然而，由于集约化土地利用和土地弃耕，草地生态系统面临退化风险，且气候变化可能加剧这一风险。气候条件、土壤健康和管理措施是草地生态系统服务的重要驱动因素，但功能多样性同样关键。功能多样性通过影响群落对干旱等环境胁迫的抵抗力和恢复力，被认为是在气候变化下维持草地生产力和土壤有机碳储量的重要机制。尽管小尺度田间实验和元分析已充分证实功能多样性的重要性，但全球尺度上量化功能多样性对草地生态系统服务作用的研究尚属空白。当前主流动态全球植被模型（dynamic global vegetation models, DGVMs）通常仅区分C₃和C₄植物功能型，未明确考虑管理草地中的功能多样性。这一缺失可能导致对气候变化下草地生产力与碳储量的预测存在偏差。因此，开展全球尺度的功能多样性评估，对于改进气候影响研究和管理政策设计具有重要意义。

二、研究内容与主要结论

研究人员利用扩展后的LPJmL-CSR模型，在全球尺度上系统评估了功能多样性对管理草地总初级生产力（GPP）和土壤有机碳（SOC）储量的作用。研究设置了两个功能多样性情景：FD+（维持历史期末已建植的植物功能型并允许新功能型建植）和FD?（移除所有非优势植物功能型并禁止新功能型建植），并结合两个气候变化情景（SSP 1-2.6低排放和SSP 3-7.0高排放）进行模拟。研究得出以下主要结论：功能多样性对GPP和SOC具有显著正效应，FD+情景下的全球草地GPP和干物质采食量显著高于FD?；功能多样性的丧失导致S-和R-策略植物功能型的生产力损失无法由C-策略功能型的增产所补偿；功能多样性的作用在两个排放情景下保持一致，表明其作为气候变化保险的稳健性；空间格局分析显示，功能多样性效应在赤道附近、巴拉圭和印度等地最为显著，GPP和SOC差异可达50%以上。这些结果与多样性-生产力理论和田间实验结果一致，表明增强功能多样性对于维持全球变化下草地生产力和人类福祉至关重要。

三、主要技术方法

研究人员使用LPJmL-CSR动态全球植被模型开展模拟研究。该模型基于CSR理论区分竞争型（C）、耐胁迫型（S）和杂草型（R）三种主要生态策略的植物功能型，每个气候带（热带、温带、极地）各校准三个亚功能型。模型校准采用遗传优化算法（GENOUD），基于Kling-Gupta效率计算代价函数，使用全球遥感GPP产品（2000-2016年）和基于iNaturalist公民科学数据与TRY性状数据库结合卷积神经网络方法估算的全球性状图谱计算CSR群落比例作为校准数据。每个气候带从GPP与CSR策略联合分布中采样64个网格单元进行校准，共涉及16个PFT特异性参数。校准和评估模拟使用GSWP3-W5E5气候数据、历史大气CO₂浓度、氮沉降数据以及放牧管理数据。未来模拟使用五个全球环流模型（GFDL-ESM4等）的气候预估数据。

四、研究结果

1. 1.
   全球生产力与SOC储量在气候变化下的变化

历史时期LPJmL-CSR模拟显示草地GPP显著增加，主要由草地面积扩大驱动。FD+情景下2100年全球草地GPP在SSP 1-2.6下约为20 PgC y^?1，在SSP 3-7.0下约为25 PgC y^?1，均显著高于FD?情景。PFT特异性分析表明，FD?情景中S-和R-PFT的GPP损失超过了C-PFT的增产，导致总GPP下降。GPP的降低反映在干物质采食量减少和SOC储量下降上。

1. 2.
   21世纪末生产力和SOC储量的空间格局

GPP和SOC的空间格局在FD+和FD?之间总体相似，最高值出现在内热带地区，最低值出现在半干旱、干旱和极地地区。FD?情景下GPP降幅最大的区域位于赤道附近、巴拉圭和印度，降幅可达50%。SOC差异分布与GPP差异分布一致。功能多样性效应在两个排放情景间基本一致，但在温度升高限制极地PFT适宜性的区域（如加拿大）出现差异。

1. 3.
   PFT特异性GPP与群落组成变化

C-PFT在FD?下于热带、亚热带部分地区及美国东南部、葡萄牙、西班牙、法国和德国西北部GPP升高（最高约2 kgC m^?2 y^?1），但在低纬度地区降低。S-PFT在热带和亚热带GPP降低最高约3.5 kgC m^?2 y^?1，在高纬度地区升高最高约2.5 kgC m^?2 y^?1。R-PFT差异较小，主要限于北纬40°以上和中国西部。对优势PFT的比较表明，FD?中优势PFT的GPP在大部分区域高于FD+，说明竞争减少使优势PFT获益，但无法弥补非优势PFT丧失造成的总GPP损失。

1. 4.
   代表性示例区域

在乌干达和南苏丹，FD?的GPP降低源于亚优势PFT的丧失无法被补偿；在德国，降低源于优势PFT生产力的损失；在阿根廷潘帕斯草原，FD+中温度升高导致C₃向C₄ PFT的转换，稳定了群落生产力。

五、讨论与结论

讨论部分指出，LPJmL-CSR作为首个在全球尺度上表征管理草地功能多样性的动态全球植被模型，其结果与观测数据和生态理论基本一致。但模型仍存在若干局限：R策略的繁殖和死亡率表征不足导致R-PFT被低估；干旱和干旱诱导死亡率未显式模拟可能导致水分限制被低估；未考虑火灾对草地动态的作用；放牧管理使用时空恒定的牲畜密度数据；0.5°×0.5°分辨率忽略了网格内异质性。功能多样性数据基于iNaturalist公民科学数据可能存在的选择偏差，以及多层预处理带来的不确定性也需注意。研究结论指出，功能多样性对维持气候变化下草地生产力和SOC储量至关重要。功能多样性的丧失将减少陆地碳汇，影响剩余碳预算。研究结果支持开发和应用维护功能多样性的草地管理实践，并呼吁政策制定者协助农民进行必要的转型。LPJmL-CSR可作为全球尺度上研究功能多样性对管理强度和土地退化响应及其与地球系统其他组分反馈的工具。