欧亚大陆大鸨（Otis tarda）丰度与气候梯度非线性关联及生态阈值识别

《Global Ecology and Conservation》：Nonlinear associations between climate variables and Great Bustard (Otis tarda) abundance across Eurasia

　　

理解生物对气候的非线性响应对于预测全球变化下物种脆弱性至关重要。大鸨（Otis tarda）是一种长寿命草原鸟类，历史上广泛分布于欧亚大陆，在过去一个世纪中因气候与土地利用驱动因素交互作用而广泛下降。在此，研究人员汇编了近140年该物种整个古北界（Palearctic）分布区内带丰度编码的分布记录，以利用广义加性模型（GAMs）量化非线性气候阈值。研究人员从CRU TS 4.09气温和降水数据（1901—2024）推导年度生物气候预测因子，并拟合包括时空平滑项的单变量和多变量GAMs，以从长期趋势和空间结构中分离出稳健的气候—丰度关联。研究人员揭示冬季最低温度、最高月平均日最高温度、温度季节性和夏季降水存在显著非线性。大鸨丰度在极端寒冷冬季条件和高度大陆性季节性下最低，而适度冬季增温带来不成比例的大幅增益。相反，当夏季温度超过约26 °C时丰度下降，伴随每°C约6.5%的下降。水分响应呈驼峰形，干旱和过度湿润均降低适宜性。空间和时间平滑项证实，在考虑非气候变异后，这些非线性气候关联仍然存在。总体而言，这些结果表明，在欧亚分布范围内，大鸨丰度与非线性气候梯度密切相关，尤其沿冬季温度、夏季温度、温度季节性和夏季降水。识别这些阈值为了解过去分布区收缩和未来脆弱性提供了关键见解，尤其是在增温和极端气候变率正在加速的地区。研究人员的发现强调了非线性气候—物种相互作用对快速转变草原生态系统保护规划的重要性。

Beatrix Ottó 与 Zsolt Végvári 的研究以欧亚大陆大鸨（Otis tarda）为对象，整合近140年丰度编码分布记录，量化气候变量与丰度的非线性关联。研究背景在于，全球变化下物种对气候的响应往往并非线性，生理阈值、行为限制和栖息地介导过程可产生非线性、非对称或多阈值响应。大鸨是长寿草原专性鸟类，历史上从摩洛哥大西洋沿岸延伸至中国东北，古北界（Palearctic）分布广泛，但过去一个世纪持续下降。其下降长期主要归因于农业集约化、机械化、农用化学品增加、休耕减少、基础设施、电线及人类干扰等土地利用变化，同时气候梯度也可能共同塑造种群格局。已有研究多分别关注欧洲和亚洲种群，缺乏对整个欧亚范围内气候约束、尤其是非线性结构的综合评估。因此，研究人员旨在量化大鸨丰度对关键生物气候变量的非线性多阈值响应，识别敏感区和临界边界值，分离气候效应与空间、时间结构，并制图潜在气候避难所和高风险区。研究结论表明，大鸨丰度在欧亚范围内与非线性气候梯度强烈相关，尤其沿冬季温度、夏季温度、温度季节性和夏季降水；识别这些阈值有助于理解历史分布收缩和未来脆弱性，并为快速转变草原生态系统的保护规划提供依据。

为开展研究，数据由245个鸟类学、保护与灰色文献来源汇编，覆盖1884—2023年139年历史记录，保留地理坐标、年份和个体数；丰度以log(1+n.mean)转换。气候数据来自CRU TS 4.09月温度与降水栅格（1901—2024，0.5°），派生年度生物气候预测因子。主要方法为在R环境中用mgcv拟合单变量与多变量广义加性模型（generalized additive models, GAMs），纳入二维空间平滑s(coordinates)和时间平滑s(mean year)，以赤池信息准则（Akaike Information Criterion, AIC）比较线性模型，以有效自由度（effective degrees of freedom, EDF）评估非线性，以限制最大似然（restricted maximum likelihood, REML）选择平滑度，并用gratia进行一阶导数阈值与敏感性分析。

研究结果如下。3.1 分布记录：研究人员汇编了1328条地理参考记录，时间范围为1906—2024年，覆盖该物种历史欧亚分布区，记录集中于中欧和东欧、西南亚、中国东北和内蒙古等地。丰度范围为1—4739只，中位数为9只。气候梯度覆盖冬季最低温度–40.6至+13.4 °C、最高月平均日最高温度9.6—31.4 °C、夏季降水0—419 mm、温度季节性3.8—18.9 °C SD，这种变异支持非线性阈值检测。3.2 非线性气候效应对大鸨丰度：GAMs显示冬季最低温度、温度季节性、最高月平均日最高温度和夏季降水存在明显非线性，EDF约为6—8，相对线性模型AIC大幅改善。单变量GAMs解释1.9—20.6%偏差，以冬季最低温度和温度季节性解释力最高；多变量模型解释33.1%偏差，表明组合气候预测因子捕获了相当部分丰度变异。3.3 非线性气候阈值与敏感性：通过一阶导数分析，冬季最低温度呈强多阈值结构，低于约–12 °C时丰度持续低，低于–5.6 °C时每升高1 °C与丰度增加1.98%相关，高于–2.1 °C时每升高1 °C与丰度下降10.54%相关，显示敏感性非对称。最高月平均日最高温度在约26 °C以上与丰度下降相关，局部敏感性较弱且不确定，估计每°C变化–1.03%。温度季节性呈双阈值响应，峰值出现在约6—11.6 °C SD，超过11.6 °C SD后变化为+2.69%但高度不确定。夏季降水呈驼峰形，极干条件（<43.6 mm）下敏感性增强，较湿条件（>192.7 mm）下每增加10 mm降水与丰度下降约1.41%相关。3.4 空间和时间结构：纳入空间平滑和时间平滑后，非线性气候关系仍稳健，说明其并非空间自相关或长期趋势的假象。空间平滑残差正值集中在中欧和东欧，负值出现在中亚和西欧部分地区；时间平滑捕获了与土地利用和管理历史一致的多十年变化。3.5 气候避难所和高风险区：结合阈值和空间残差，中欧和东欧冬季温和、夏季热限制有限、降水中等，表现为较高适宜性和潜在气候避难所；伊比利亚、中亚和中国北方等接近或超过阈值的区域适宜性降低，对进一步气候变化更敏感。

讨论部分认为，大鸨气候生态位并非单一最优，而是多个内部阈值构成，气候变量跨越边界时可出现突然种群变化。冬季最低温度是最强非线性决定因子，极端冷冬抑制种群，可能与雪下觅食受限、能量需求增加和越冬存活降低有关；冬季温度敏感性存在显著非对称，但观测数据无法区分直接时间响应、历史定殖或其他空间生态因素。夏季温度超过约26 °C后，讨论概括为每°C约6.5%下降，涉及热应激、雏鸟体温调节、植被干燥和巢暴露风险；伊比利亚、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦和中国北方等区域尤其脆弱。繁殖成功还可能受前一夏季温度等滞后效应影响。水分响应为驼峰形，极干（<40—50 mm）和极湿（>200 mm）夏季均降低适宜性；极干区每增加10 mm降雨与丰度增加约20.6%相关，极湿区每增加10 mm与下降约1.4%相关。温度季节性在约6—11 °C SD最佳，超过12 °C SD后每增加1 °C SD与丰度下降约12%相关。空间和时间平滑证实气候效应为内在关联；中欧和东欧正残差可能反映保护历史、土地利用和历史生物地理，中亚和伊比利亚负残差可能与栖息地退化、机械化农业和不受控狩猎有关。保护上，研究人员提出核心气候稳定区间为冬季最低温度–10至+6 °C、最高月平均日最高温度低于约26 °C、夏季降水40—200 mm、温度季节性6—11 °C SD；中欧和东欧为潜在新兴避难所，伊比利亚、土耳其、土库曼斯坦、乌兹别克斯坦、中国北方及内亚强大陆区为高风险区。由于响应非线性，保护规划应纳入阈值预测、基于导数的早期预警、气候避难所制图，并在区域管理计划中明确非线性气候关联；线性或单调模型会系统性低估暖区和高季节性区域的脆弱性。长期看，冬季增温可能改善较冷区域适宜性，但夏季热极端可能抵消增益，形成空间错配；未来种群轨迹可能呈非线性，并存在灭绝债（extinction debts，即种群在不利条件下暂时存续后延迟崩溃）风险。研究局限包括数据来源异质、采样强度和方法不一、非标准化监测、检测概率和季节群体大小变化、空间平滑不能完全排除采样偏差，且推断主要来自时空变异，不能将长期种群变化因果归因于气候，也不能区分气候效应与历史定殖、扩散限制、土地利用历史等过程；未来需基于长期种群时间序列直接检验时间人口统计响应。

研究结论翻译：本研究首次对泛欧亚大鸨丰度的非线性气候控制进行量化。通过识别冬季、夏季、水分和季节性的精确阈值，研究人员表明该物种历史与当代分布与独特的非线性气候转变相关，而非渐变梯度。这些见解为预测未来分布动态、指导保护优先事项以及缓解这一全球脆弱草原专性物种的持续下降提供了定量框架。