异质景观中局部条件驱动的行为适应塑造棕熊与人类的共存

《Global Ecology and Conservation》：Behavioural adaptation to local conditions shapes brown bear coexistence with humans in heterogeneous landscapes

　　

理解人类改造景观中大型食肉动物的行为对其保护至关重要，但行为反应反映了人为、环境和种群统计因素之间复杂的相互作用。为理解这些反应，研究人员利用坎塔布连山脉的一个自然实验——该区域栖息着欧洲最受威胁的原生棕熊种群之一，并包含两个在熊密度和景观特征上存在差异的亚种群（东部和西部）。利用来自11头西部雄性、3头西部雌性和4头东部雄性的GPS数据，研究人员比较了亚种群间的季节性移动、空间利用和细尺度栖息地选择。东部雄性在交配期拥有最大家域和最长的日移动距离，与“游走求偶假说”及较低的熊亚种群密度一致。它们还强烈回避道路和农田，表现出对人类存在的谨慎行为。相反，西部熊对人类改造区域表现出更高的耐受性，并在其周边花费更多时间，这可能是因为在专制分布下，较高的同种个体压力使其发生空间位移。这种更高的耐受性可能在代际间传递，并受到西部崎岖地形和空间格局的促进——这些条件可能使熊能够利用农村谷底资源，并通过垂直分隔在最大限度减少直接遭遇的情况下习惯于人类邻近。虽然西部熊的耐受性使冲突预防成为当务之急，但东部种群的持续恢复需要采取主动的共存措施，因为熊密度的增加可能逐渐将个体推向人为区域。在同一种群内，成年雄性观察到的不同策略突出了熊的行为可塑性以及采取针对具体情境的管理以促进共存的必要性。

研究背景：人类活动引起的环境变化对大型食肉动物构成持续压力，棕熊常通过行为可塑性减少与人的接触，但这类调整可能带来取食受限等代价。坎塔布连山脉棕熊种群是欧洲最受威胁的原生种群之一，分为东部和西部两个亚种群，它们在熊密度、地形、人口和恢复历史上差异显著。以往基于存在点数据或粗尺度栖息地适宜性分析难以捕捉移动决策尺度的回避行为，GPS移动数据匮乏限制了对该种群细尺度行为反应的认识。因此，研究人员利用两亚种群的GPS追踪数据，比较季节性移动、空间利用和细尺度栖息地选择，以检验游走求偶假说和专制分布假说。研究发现，东部雄性在交配期移动距离最长、家域最大，并强烈回避道路和农田；西部熊则对人类改造区域表现出更高耐受性。这揭示行为反应高度依赖当地生态和种群统计情境，为分区制定人兽共存管理策略提供了依据。

主要方法：研究样本来自坎塔布连山脉两个亚种群，共18只成年棕熊，包括4只东部雄性（9个熊年）、11只西部雄性（18个熊年）和3只西部雌性（7个熊年），GPS数据采集时间为2021年9月至2025年5月，共80,206个定位点。分析方法上，研究使用层次广义加性模型（Hierarchical Generalized Additive Model, HGAM）识别交配期和高摄食期；使用连续时间随机过程（Continuous-Time Stochastic Process, CTSP）中的Ornstein-Uhlenbeck Foraging（OUF）模型，结合加权面积校正自相关核密度估计（wAKDE）估计家域；使用步选择函数（Step Selection Function, SSF）和混合效应条件逻辑回归评估细尺度栖息地选择，并以相对选择强度（Relative Selection Strength, RSS）量化选择响应。

研究结果：

3.1 年度运动模式：通过HGAM预测日移动距离，发现棕熊日移动距离从4月交配期开始增加，5–6月达到峰值，7–8月转入高摄食期后趋于稳定并逐渐下降。东部雄性日移动距离最长，尤其在夏季；西部雄性在交配期和高摄食期的日移动距离均大于西部雌性。

3.2 空间利用模式：通过CTSP和wAKDE估计家域，大多数轨迹呈居留型。交配期东部雄性家域为733.5 km²，西部雄性为369.3 km²，西部雌性为34.6 km²；高摄食期分别为417.6 km²、122.4 km²和36.3 km²。雄性家域在交配期显著大于高摄食期，西部雌性两期几乎不变；东部雄性家域在高摄食期显著大于西部雄性，两个雄性组的家域均显著大于西部雌性。

3.3 栖息地选择与利用模式：基于SSF和RSS分析，所有熊群都选择中等崎岖地形。西部雌性在两个时期均选择高树冠覆盖和中度灌木覆盖；西部雄性避免高灌木覆盖，但选择较高树冠覆盖；东部雄性选择中等树冠覆盖，并使用较多开阔生境。人为因素方面，东部雄性强烈回避道路和农田；西部雄性对道路无显著回避反应，并在高摄食期显著选择农田覆盖；西部雌性在交配期选择低农田覆盖。不过所有熊群对农田的实际利用量均较低。

讨论与结论：讨论认为，东部雄性的大范围移动符合游走求偶假说，较低熊密度使其需要扩大搜索范围以寻找配偶，也使其能够远离人为区域；这种谨慎可能源于历史 persecution，并通过社会学习在代际间维持。西部熊对人类改造区域的耐受性与专制分布假说一致：较高同种个体压力将个体推向人为区域，反复无威胁接触促使习惯化；西部崎岖地形和空间格局通过垂直分隔减少了直接人熊遭遇，促进了共存。研究结论指出，对环境和人为因素的细尺度反应具有情境依赖性，凸显了坎塔布连棕熊的行为可塑性。西部亚种群的熊更可能进入人为区域，尤其是高摄食期的雄性；随着东部亚种群继续增长，类似趋势可能加剧，并可能将从属个体推向更人为改造的区域。这些动态强调了预防措施的重要性，包括熊监测项目、公众意识倡议、专业团队的厌恶条件反射训练、防熊容器以及保护果园、果树、家畜围栏和蜂箱的电围栏，野生动物损害补偿计划也在实施。持续维持整个种群的损害缓解措施仍是优先事项，尤其应在东部恢复进程中主动加强。行为反应不仅随种群而异，也在种群内随当地景观和种群统计背景而异，这有助于制定空间上有针对性的管理策略，以促进异质景观中的食肉动物共存。