《Global Ecology and Conservation》：Threshold responses of Tropical Andean medium and large mammal communities along gradients of habitat condition and human disturbance
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人类活动通过栖息地丧失与破碎化改变了景观，物种响应取决于其对这类变化的耐受性。此类响应可为渐进的或突变的，并存在关键点——阈值（thresholds），此时丰度发生急剧变化。理解生物多样性沿环境梯度的响应对于有效的保护策略至关重要。研究人员利用相机陷阱（cam
人类活动通过栖息地丧失与破碎化改变了景观，物种响应取决于其对这类变化的耐受性。此类响应可为渐进的或突变的，并存在关键点——阈值（thresholds），此时丰度发生急剧变化。理解生物多样性沿环境梯度的响应对于有效的保护策略至关重要。研究人员利用相机陷阱（camera traps），评估了哥伦比亚两个安第斯-奥里诺科过渡景观和一个安第斯山间谷地的中大型哺乳动物群落如何响应栖息地质量和人类干扰。研究人员检验了两个假设：群落对栖息地干扰的响应是否强于对栖息地质量的响应，以及森林专性类群（forest specialist taxa）是否比广适种物种（generalist species）对栖息地退化更敏感。研究人员还比较了三个空间尺度，以根据识别出的指示类群（indicator taxa）数量确定哪个尺度对每个群落产生最具信息量的格局。两种敏感性分析（sensitivity analyses）（指标响应和空间独立性）评估了这些变量对阈值识别的影响。分析使用TITAN2 R软件包进行，以识别物种和功能群（functional groups）发生响应的环境阈值。空间尺度未显示清晰格局，尽管冠层高度（canopy height）成为重要变量，其他栖息地属性也重要，部分支持第一个假设。森林专性类群在可靠指示类群中代表性不足，不支持第二个假设——但应考虑与地面相机陷阱相关的采样偏差。两项结果在敏感性分析中均一致。研究结果突出三点：环境阈值具有群落特异性；物种响应可能比功能群提供更早的生态系统衰退预警信号；森林专性类群比常被先验选为监测目标的标志性捕食者更易受冠层高度退化影响。
该研究聚焦热带安第斯地区中大型哺乳动物群落沿栖息地状况和人类干扰梯度的阈值响应。人类活动长期改变景观，近几十年农业扩张、人口增长和基础设施建设加速生态系统改变，导致栖息地丧失与破碎化，并影响物种功能、生态系统服务、物种占有、疾病传播、群落同质化和扩散。除栖息地丧失外，栖息地退化已成为生物多样性研究的关键议题；已有生态阈值研究多关注森林覆盖丧失，但近期证据表明，栖息地退化可在森林覆盖显著下降前触发阈值响应。冠层高度或森林退化等栖息地质量和结构，可能比单纯森林数量更早提供生物多样性崩溃预警。当前生态阈值知识存在分类和地理偏差，新热带森林及哺乳动物和鸟类集合研究有限。物种因内在生物学性状不同而响应不同，当前被认为耐受的物种可能因灭绝债务（extinction debt）面临更高风险。物种沿环境梯度的响应不一定渐进或线性，可表现突变或生态阈值（ecological thresholds）。传统阈值分析多衡量森林丧失导致的群落下降，也可反向探索人类覆盖增加的非线性响应。功能多样性（functional diversity）为比较分类不同但生态角色相似的群落提供框架。尽管过去几十年对生物多样性响应非线性、多维度已有认识，整合框架和预测理解仍是挑战，部分因为包括哥伦比亚等巨型多样性国家数据有限。哥伦比亚人口集中于安第斯地区，该地区海拔梯度大、森林生态系统多样、哺乳动物丰富，包含 dantas（Tapirus terrestris 和 T. pinchaque）、jaguars（Panthera onca）、andean bear（Tremarctos ornatus）和 nocturnal monkeys（Aotus spp.）等标志性物种，以及 Handley’s mouse opossum（Marmosops handleyi）和 Andean tiger-cat（Leopardus pardinoides）等濒危物种。人类发展造成显著栖息地变化。因此，研究人员旨在识别中大型哺乳动物每个物种和功能群沿人类干扰及森林质量梯度的特定阈值响应，并比较物种与功能群分析临界点的信息量。相机陷阱调查在哥伦比亚安第斯地区三个低地亚区开展：Magdalena Medio、Casanare 的 Vertiente llanera de la Cordillera Oriental 和 Meta 的 Piedemonte Llanero。这些区域近三十年因农业扩张、养牛及油气开采经历强烈转变。研究基于群落的某些部分会对栖息地退化和森林丧失增加表现阈值响应的前提，检验两个假设：假设1，栖息地退化预计比森林数量在中大型哺乳动物分类和功能群中产生更强、更广泛的阈值响应；假设2，森林依赖物种将比广适或开放栖息地物种对环境梯度表现出更强响应。
关键技术方法概括：数据来自哥伦比亚 Instituto Alexander von Humboldt 领导的 FIBRAS 项目，在 Magdalena Medio（MM）、Casanare 的 Vertiente llanera de la Cordillera Oriental（PC）和 Meta 的 Piedemonte Llanero（PM）布设单站相机陷阱，分别136、127和177台，间隔至少约500 m，网格阵列；MM和PM调查于2020年11月至2021年2月，PC于2021年11月至2022年1月，总22,226相机日。环境变量包括冠层高度、森林覆盖、归一化差异植被指数（Normalized Difference Vegetation Index, NDVI）、距道路和距聚落，分析250、500和750 m半径缓冲。以相对丰度指数（Relative Abundance Index, RAI）和功能群为响应，采用阈值指示类群分析（Threshold Indicator Taxa Analysis, TITAN2），500次bootstrap，纯度和可靠性≥0.95；并进行以有无数据和空间独立子集的敏感性分析。
研究结果如下。
3.1 采样概况与保留用于阈值分析的类群。研究人员共获得22,226相机日，记录44种中大型哺乳动物，隶属7目20科，另记录8种家养动物；MM为6,994相机日、25种和4种家养动物，PC为6,729相机日、25种和6种家养动物，PM为8,503相机日、27种和5种家养动物。三个地点均有7目，但科数分别为PC 15、MM 14、PM 12；9种在三地共有，RAI差异显著。功能性状组成相似，食果类最少，夜行和地栖占多数，MM记录半水栖种。排除少于3个相机站检测的物种和功能群后，保留80%–88%物种；MM 20种，PM和PC 22种；功能群保留82.35%–94.11%，MM 14、PC 16、PM 15。
3.2 假设1：中大型哺乳动物对栖息地退化和植被条件的响应。环境变量的相对重要性无一致地点格局。总体上，冠层高度和人类干扰变量得到较多可靠物种水平指示类群，但最有信息变量因地点不同：MM和PM冠层高度最多，PC森林覆盖最多；人类干扰变量在MM和PC较多，PM较少。功能群水平上，MM和PC冠层高度与人类干扰变量识别最多可靠预测因子，PM森林覆盖比人类干扰更具信息。结果表明，中大型哺乳动物响应更常沿栖息地结构和人类干扰变量识别，而非沿栖息地数量梯度，但功能群模式不一致，因此仅部分支持假设1。
3.3 假设2：专性物种响应。三地21个可靠物种指标中，10个为森林依赖专性种（47.61%），11个为广适或开放栖息地种（52.38%）。PM专性森林指标比例较高（60%），MM为41.66%，PC为38.46%。16个可靠功能群指标中，5个为森林依赖专性（31.25%），11个为广适或开放（68.75%）；地点水平分别为MM 35.71%、PC 25%、PM 26.60%。专性种响应方向也因地点而异。因此，森林依赖专性种未一致占可靠指标更高比例，假设2未获支持。
3.4 环境响应的空间尺度。根据可靠指示物种和功能群数量，未发现所有变量的一致尺度格局。冠层高度在较大缓冲（500和750 m）比较小缓冲（250 m）识别更多可靠指标；森林覆盖和NDVI结果地点特异。阈值估计中，NDVI跨尺度最一致，PM森林覆盖不一致。群落响应为渐变或阈值在空间尺度和地点间稳定：冠层高度和森林覆盖多为较渐变响应，NDVI负响应呈阈值。
3.5 敏感性分析。3.5.1 响应指标敏感性：RAI与有无数据。用有无数据估计的阈值与RAI差异显著，森林覆盖最敏感，阈值差异超过100%。其他变量地点特异；MM距道路变化最低1–19%，PC和PM NDVI最低1–16%和0–2%。可靠指标数量差异小，为0–2。假设1结论广泛相似，最有信息变量相同；假设2结论不变，森林专性可靠指标数量不变但比例变化至MM 38.46%和PC 45.45%。3.5.2 空间非独立敏感性。250 m和500 m缓冲重叠为0–3.15%和7–21%，750 m约57%。750 m尺度4–8%物种和6–12%功能群RAI存在空间相关，均被识别为可靠指标。使用相隔至少1500 m的空间独立相机子集时，空间尺度结果相似，但阈值和可靠指标数变化较大；森林覆盖阈值差异>100%。MM距聚落阈值变化最低0–8%，PC冠层高度16–41%，PM NDVI 2–7%。可靠指标MM和PC增至14和15，PM不变为10。假设1和2结论未变，专性比例变为MM 37.71%、PC 33.33%。
3.6 物种水平和功能群响应跨地点一致性。阈值因地点、物种和功能群不同。三种 Sciurus granatensis、Cuniculus paca 和 Nasua nasua 至少在两个地点同尺度冠层高度阈值相似；仅 C. paca 在250 m森林覆盖阈值一致。相应功能群 O-T-F-D、H-T-F-N 和 H-A-F-D 冠层高度阈值相似，前两个森林覆盖阈值也相似。物种水平冠层高度阈值0–27.8 m，森林覆盖0–1，NDVI 1,114–7,045，距道路75.8–13,993 m，距聚落1,465–28,930 m；功能群范围相同，距道路为39.2–20,453 m。
讨论部分指出，生物多样性面临人类活动导致的高速率景观转变，近年才开始纳入栖息地退化临界点或环境阈值分析。研究聚焦哥伦比亚三个区域中大型哺乳动物群落基于栖息地特征和退化的环境阈值，得出三点重要见解：第一，中大型哺乳动物响应更常沿栖息地结构和人类干扰变量识别，而非栖息地数量梯度；第二，栖息地广适种比森林专性种更常成为可靠指标；第三，环境阈值高度依赖情境，同一物种对同一变量可有不同临界点。少数物种对冠层高度退化特别敏感，可能作为监测预警信号种。MM和PC的哺乳动物物种和功能群相似性高于PM，可能因PM受Amazon成分影响，存在 Saimiri cassiquiarensis 和 Plecturocebus ornatus 等独特物种，且景观转变可能导致如 Panthera onca 仅PC记录、Dicotyles tajacu 在PC和MM记录而PM未记录等广泛分布物种丢失。假设1部分支持，冠层高度、距道路和距聚落等信息变量表明群落响应并非仅由植被结构或条件决定；距道路和聚落可能反映人类可达性及相关压力，如交通、噪声、家养动物、狩猎等。假设2无支持，地面相机陷阱可能降低树栖和半树栖物种检测与代表性；这并不必然表示这些类群对栖息地退化无响应，而是响应未集中于预测功能群。食果中大型哺乳动物代表性低仍具生态意义，因其参与特定动植物互作，丢失可能影响种子传播和植物更新。空间尺度上，较宽尺度常识别更多信息物种或功能群，可能与中大型物种扩散能力强有关。阈值对空间独立性和响应指标敏感：响应方向稳健，但临界点值和可靠指标数量须结合采样设计和响应指标解释。多数响应为渐变，NDVI负响应出现突变。冠层高度渐变响应在热带中大型哺乳动物中已有报道；森林覆盖未表现文献常报的清晰阈值，可能取决于群落组成和景观背景。监测项目常聚焦受威胁、标志性或专性物种，但研究提示广适种和功能群可提供更可靠的关键点信息。从预防角度，研究人员建议优先使用组成指标而非功能指标进行环境退化早期检测，因为组成趋向更快响应栖息地丧失和冠层减少。阈值具有物种和地点特异性，而非功能群特异性；功能群响应与组成物种有关，地点间分类组成差异可解释功能群响应差异。研究强调在监测中考虑整个中大型哺乳动物群落以选择指示种，并识别每个群落阈值，不能假设整个区域响应相似。哥伦比亚地理异质性高，需在具体情境评估人类干扰响应。研究还强调气候变异和海拔梯度作用，阈值可能随气候变化在纬度和海拔梯度移动，建议在安第斯更完整海拔梯度包括 páramo 生态系统中扩展研究。
结论翻译：总之，本研究表明环境阈值具有群落特异性，而非反映跨景观情境的通用过程。研究结果表明，干扰和栖息地质量是中大型哺乳动物RAI变化的重要预测因子，但栖息地数量在局地尺度上仍具相关性。同样，广适种物种可提供栖息地变化信息，补充针对专性类群（如树栖哺乳动物）的定向监测。总体而言，理解中大型哺乳动物群落如何响应人类化景观中的栖息地梯度，对于指导哥伦比亚等异质性景观的保护策略至关重要。
