气候效应建模的“内”与“外”：西大西洋蓝鳍金枪鱼分布影响研究

《Fisheries Research》：Inside or out? Modeling climate effects on western Atlantic bluefin tuna distribution

　　

快速变化的海洋环境正在驱动鱼类分布、捕捞努力量、渔获量和捕捞率的变化。先前对西大西洋蓝鳍金枪鱼的评估一直难以调和西北大西洋美国和加拿大单位捕捞努力量渔获量（catch per unit effort, CPUE）指数之间的冲突趋势，这很可能是由于近几十年来蓝鳍金枪鱼分布的变化。最近的种群评估通过使用大西洋多年代际振荡（Atlantic Multidecadal Oscillation, AMO）时间序列来调节这些指数的可捕性并解释鱼类可获得性的变化，从而解决了这一问题。该方法改善了模型诊断和性能，但仍存在若干挑战。研究人员探索了一种替代方法，即在模型外部考虑由环境因素引起的鱼类分布变化。利用向量自回归时空模型（Vector Autoregressive Spatio-Temporal Model, VAST），研究人员创建了一个仅美国和一个美加联合的竿钓CPUE指数，该指数整合了多种环境指标，以在更大空间尺度上模拟丰度趋势。方法比较表明，种群评估模型性能有所改善或相似，且在产卵群体生物量和捕捞死亡率估计方面模型结果相似。这些结果表明，环境驱动的变化可以在评估模型内部或外部加以解决。对于西大西洋蓝鳍金枪鱼，研究人员推荐使用美加联合VAST指数，该指数最能调和跨管辖边界冲突的CPUE趋势。在确认足够的空间覆盖、健全的诊断和模型稳定性后，此类指数应整合到评估模型中。研究人员建议在数据允许时使用VAST等时空模型，并在内部纳入之前，先在模型外部探索环境关系。

全球气候变化导致海洋环境快速变化，深刻影响鱼类分布、丰度和渔业活动。对高度洄游的大西洋蓝鳍金枪鱼而言，西北大西洋海表温度升高可能改变其猎物分布，进而导致蓝鳍金枪鱼栖息地利用发生变化。此前美国和加拿大的竿钓单位捕捞努力量渔获量（catch per unit effort, CPUE）指数呈现冲突趋势，提示蓝鳍金枪鱼出现了跨管辖边界的分布移动。以往评估在种群评估模型内部引入大西洋多年代际振荡（Atlantic Multidecadal Oscillation, AMO）来调节可捕性，虽改善了拟合，但仍存在残差模式，因此需要探索在模型外部标准化指数的替代方案。

研究人员利用向量自回归时空模型（Vector Autoregressive Spatio-Temporal Model, VAST）对来自美国Large Pelagics Survey（LPS）和加拿大西南新斯科舍省商业日志的渔业数据进行了时空标准化，构建了仅美国（US-only）和美加联合的竿钓CPUE指数，并纳入海表温度、水深、北大西洋涛动（North Atlantic Oscillation, NAO）和AMO等环境协变量。随后，将这些指数纳入Stock Synthesis评估模型，与内部AMO协变量模型和无环境模型进行了系统比较。结果表明，美加联合VAST指数最能调和美加冲突的CPUE趋势，并改善模型诊断；仅美国VAST指数则无明显优势。这一发现说明，环境驱动的分布变化既可在评估模型内部通过调节可捕性处理，也可在模型外部通过指数标准化处理，两种方式可获得相近的种群状态估计。

研究人员采用以下关键方法：第一，使用VAST（一种delta-广义线性混合模型）对美国LPS和加拿大商业日志的渔业数据进行时空建模，生成仅美国指数和联合指数；模型以海表温度（SST）、水深、NAO、AMO为密度协变量，仅美国模型另加猎物密度。第二，将VAST指数作为标准CPUE指数纳入Stock Synthesis模型，分别替换相应传统指数，并与内部AMO协变量模型比较。第三，通过收敛性（梯度<0.0001，Hessian矩阵可逆）、残差分布、回顾性分析（Mohn's rho）、均方根误差（RMSE）、运行检验（Runs Test）和平均绝对缩放误差（MASE）等指标评估模型性能。

3.1 时空CPUE指数：VAST模型协变量筛选显示，日尺度NAO在两类模型中均非显著预测因子，故被排除，其余环境协变量均保留。仅美国指数显示，相对丰度在2002–2004年和2011–2013年下降，在2005–2010年和2014–2019年上升，最低值出现在2013年，随后持续增加至2021年。联合指数趋势类似，但近期丰度增幅更大；整个模拟域的相对丰度在2022年约为2002年的三倍。分国家看，美加两国指数趋势一致，加拿大水域相对丰度总体高于美国，且2012年出现突然上升，2013年骤降，之后回升。

3.2 种群评估性能：在Stock Synthesis模型中，两种VAST指数相较其替换的传统指数均减少了残差幅度和改善残差模式，其中联合VAST指数更优。仅美国VAST模型未提供优于协变量模型的诊断改进；联合VAST模型在回顾性表现上小幅提升，其余诊断与协变量模型相当。无环境模型与协变量模型均收敛且诊断相似，但协变量模型对四个指数拟合更好（RMSE更低），残差与AMO异常值无相关性，说明AMO有效解释了环境效应。联合VAST指数的RMSE在所有指数中最低，并通过运行检验；仅美国VAST指数未通过运行检验。MASE显示所有模型指数预测能力均较差（MASE>1）。回顾性分析中，联合VAST模型改进了捕捞死亡率（ρ_F=-0.12）和补充量（ρ_Rec=-0.04）的Mohn's rho，但产卵群体生物量（spawning stock biomass, SSB）的ρ_SSB=0.14未优于协变量模型（0.12）。模型估计的SSB、补充量和捕捞死亡率趋势在各模型间总体相似，终端年份估值相差11%–25%。

讨论指出，时空模型显示蓝鳍金枪鱼分布存在显著年际变化，环境变量是分布变动的重要驱动力。AMO异常值与残差的相关性在美加方向相反，表明变暖导致分布北移。内部协变量模型通过AMO调节可捕性有效消除了残差相关性，但仍有拟合不佳等问题。外部VAST方法能更灵活地在不同时空尺度利用环境数据，但可能产生不精确的环境-密度关系，且模型设定不确定性未被完全传播。内部方法则需明确识别驱动-过程关系，并面临参数混淆及投影时环境变量未来状态假设等权衡。基于这些发现，研究人员建议：对于西大西洋蓝鳍金枪鱼，优先使用美加联合VAST指数，因其空间覆盖更广，能跨管辖边界调和冲突的CPUE趋势，并显式考虑环境驱动的重新分布；在整合前需确认空间采样覆盖充分、模型通过诊断检查并保持稳定性。研究结论为：在数据允许时，应采用时空指数（如VAST），并在将环境关系纳入评估模型之前，先在模型外部探索这些关系，以识别强机制联系。