南极半岛北部南极磷虾（Euphausia superba）分布热点：方法比较与尺度效应

《Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography》：Hotspots of Antarctic krill ( Euphausia superba) distribution in the Northern Antarctic Peninsula: methodological comparison and scale effect

　　

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  比较了四种方法用于磷虾热点分析和尺度效应
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  不同热点分析方法之间的热点检测结果存在差异，且对空间尺度敏感
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  布兰斯菲尔德海峡是磷虾持续重要的栖息地
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  热点分析中不应忽视尺度效应
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  热点分析方法在管理决策中应慎重考虑

引言

"热点"一词在不同学科中的解释有所不同。在生态学中，热点通常被定义为持续支撑高物种丰度、生物量或生物多样性的区域（Santora and Veit, 2013; Fiechter et al., 2020）。热点分析在保护和生态学中广泛应用，用于检测具有重要生物多样性或生态重要栖息地的区域，这些区域可能需要针对性的保护和管理（Harris et al., 2017; Sussman et al., 2019）。空间分析技术的进步扩展了可用于热点分析的方法范围。然而，不同的方法可能产生截然不同的结果，可能导致不一致的生态解释和管理决策。

南极磷虾（Euphausia superba Dana 1850；以下简称磷虾）在南大洋生态系统中发挥着关键作用。它是众多高营养级捕食者的主要食物来源（Zhu et al., 2025; Santora and Veit, 2013; Warwick-Evans et al., 2022c），并对生物地球化学循环有重大贡献（Belcher et al., 2019; Cavan et al., 2019）。磷虾估计生物量约为3.79亿吨（Atkinson et al., 2009），具有相当大的商业价值（Meyer et al., 2020），并在南大洋食物网中占据核心地位（Trathan and Hill, 2016），是生态研究和渔业管理的重点关注对象（Trathan et al., 2022）。南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）已将磷虾列为养护和监测的关键物种，使其生物量和空间分布信息成为生态研究和渔业管理的基础。

南极半岛北部（NAP）是磷虾的重要栖息地（Lascara et al., 1999; Siegel et al., 2013; Chen et al., 2025），并支撑着南大洋主要的商业磷虾渔业（Meyer et al., 2020; Trathan et al., 2022）。为支持该区域的可持续管理，CCAMLR已实施了针对磷虾渔业的预防性方法（Watters and Hinke, 2022）。该方法通过养护措施（CM）51-01实施，该措施为48区设定了总捕获量上限；以及CM 51-07，该措施自2009年起对48区各亚区的捕获量进行了空间限制。最近，提出了候选管理单元（MUs；图1），以在管理单元之间和跨季节分配该区域拟议的磷虾总捕获量（668,101吨）（SC-CCAMLR-41, 2022）。然而，CM 51-07在2024/2025捕捞季初已到期，因为CCAMLR成员国未能就修订的磷虾渔业管理框架达成一致（CCAMLR, 2024）。这引起了成员国、保护主义者、非政府组织及其他利益相关者对捕捞努力可能集中在相对较小的区域（如布兰斯菲尔德海峡（BS））的担忧，该区域被认为是陆基捕食者的重要觅食栖息地（Perry et al., 2025）。

同时，南极半岛北部正在经历显著的气候变化（Krumhardt et al., 2026; Martinson et al., 2008; Henley et al., 2019），包括区域增温和冬季海冰范围和持续时间的减少。这些变化加剧了对了解该区域磷虾时空分布的兴趣（McBride et al., 2021; Atkinson et al., 2004; Atkinson et al., 2022; Perry et al., 2025）。

磷虾在分布上表现出显著的空间异质性（Perry et al., 2025; Siegel et al., 2013）。检测磷虾生物量持续偏高的区域（即热点）对于理解区域生态系统结构和功能以及支持基于科学的渔业管理至关重要（Perry et al., 2019）。布兰斯菲尔德海峡被广泛认为是重要的磷虾栖息地（Chen et al., 2023; Perry et al., 2025）。尽管在对该区域的研究中使用了多种热点分析方法（Santora and Veit, 2013; Chen et al., 2023; Chen and Zhu, 2025），但不同方法往往得出不一致的结果（Sussman et al., 2019）。这种方法的差异可能阻碍对磷虾空间分布模式的一致表征，并为磷虾渔业的空间管理引入不确定性。

目前，已有各种方法被开发并应用于检测生态热点，包括Getis-Ord G_i*统计量（G_i*；Getis and Ord, 2010）、热点持续性（HP；Santora and Veit, 2013; Sussman et al., 2019）、核密度估计（KDE；Wong et al., 2014）和新兴热点分析（EHSA；ESRI, 2020a）。G_i*识别具有统计显著性的热点和冷点。HP量化研究对象在研究区域内的时间持续性。KDE估计目标物种的相对空间密度。EHSA与G_i*共享计算原理，但能检测更广泛的空间分布模式。G_i*和HP已被广泛用于磷虾热点研究（Santora and Veit, 2013; Santa Cruz et al., 2018; Santora et al., 2010; Chen et al., 2023），而KDE和EHSA则相对较少受到关注。

除了热点分析的方法学差异之外，关于磷虾时空分布的研究通常依赖于栅格数据结构（Santora et al., 2010; Santora and Veit, 2013），这使得选择合适的空间尺度成为一个重要的考虑因素。然而，只有少数研究探讨了空间尺度如何影响磷虾分布模式。使用不合适的空间尺度可能会掩盖关键的空间或生态特征（Feng et al., 2019），导致对磷虾分布的偏见或误导性解释。最近，Liu和Zhu（2023）利用G_i*统计量研究了空间尺度对磷虾分布的影响，并证明空间尺度的选择对热点分析有实质性影响。

鉴于此，了解不同的分析方法和空间尺度如何影响磷虾热点的检测结果和特征描述至关重要。本研究旨在（1）系统比较磷虾热点分析中使用的方法，以及（2）探讨空间和非空间指标在不同空间尺度上的变化情况。

部分摘要

数据来源

磷虾密度数据来源于由英国南极考察队（BAS）协调管理的KRILLBASE数据库，该数据库汇集了来自多个国家的绕极磷虾调查数据（https://www.bas.ac.uk/project/krillbase/#data；http://dx.doi.org/10.5285/8b00a915-94e3-4a04-a903-dd4956346439），包括调查时间、调查位置和磷虾密度。该数据库包含1926年至2016年的调查数据，从而提供了南大洋磷虾分布的全面记录（

磷虾密度分布

从2003年到2011年，在四个管理单元中发现了高密度（>50只/m2）的磷虾：BS（2003、2004、2005、2007、2008、2009和2010年）、JOIN（2003、2006、2007、2008和2010年）、EI（2003、2004、2005、2007、2008、2009和2011年）和SSIW（2003、2004、2007、2008和2010年）（图S1；各管理单元的详细描述见图1图例）。所有四个管理单元中2003年的密度最高，而2011年最低，高密度仅在EI中发现。BS和EI均持续

讨论

本研究表明，所识别的热点位置在不同热点分析方法和空间尺度之间有所变化。这些发现强调了在渔业管理中进行热点分析时选择适当方法和空间尺度的重要性。全面了解每种方法的原理、优势和局限性，以及尺度效应，对于制定有效的、有针对性的策略至关重要。在所有十个空间尺度上，四种热点分析

结论与启示

南极半岛北部的陆架和陆坡区域以复杂的水文条件和较高的初级生产力为特征（Sangrà et al., 2011; Sangrà et al., 2017; Dotto et al., 2016），这些条件共同创造了有利于磷虾栖息地持续存在的有利环境条件。近期海冰动态和区域水文条件的变化（Krumhardt et al., 2026; Henley et al., 2019）导致了磷虾分布和可获得性的波动。鉴于强烈的

作者贡献声明（CRediT）

刘辉：撰写 – 审阅与编辑。陈庄：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 原始草稿。朱国平：撰写 – 审阅与编辑，撰写 – 原始草稿

未引用参考文献

Anselin, 1995; Perry et al., 2020; Rose and Leggett, 1990; SC-CAMLR-41, 2022.

伦理标准遵守声明

数据可用性 当前研究期间创建和/或分析的数据集可在正文中获取。

人类和动物权益 所有适用的国际、国家和/或机构关于动物饲养和使用的指南均已得到遵守。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突。

致谢

感谢英国南极考察队（BAS）提供KRILLBASE数据库。感谢上海海洋大学极地海洋生态课题组（PMEG）团队成员对以往研究（如热点分析、空间尺度和尺度效应）的贡献。同时感谢上海海洋大学的沈辉辉博士、Samuel Ayeh Osei和Jaymee Pio Jumeau-Clarisse对本手稿语言的改进。本研究由国家重点

陈庄|刘辉|朱国平