南水北调工程取水区常见与稀有木本植物物种组成、径级-高度级结构及性系统分异

《Frontiers in Ecology and Evolution》：Contrasting species composition between common and rare woody species in the intake area of the South-to-North Water Diversion Project

　　

了解森林群落中常见种（common species）与稀有种（rare species）的物种组成和结构动态，是理解森林生态系统功能的基础。南水北调工程取水区（intake area of the South-to-North Water Diversion Project）被视为生态敏感区，其森林群落在水资源保护和区域环境稳定性中发挥关键作用。对该区域常见种和稀有种的物种组成与分布格局开展深入调查，可为生物多样性保护和群落构建机制（community assembly mechanisms）提供关键科学认识。为解决这些问题，研究人员在河南省南阳市取水区建立了36个20 × 20 m永久样地。在每个样地中，研究人员系统调查所有木本物种，并分析其物种组成、径级和高度级结构以及常见种和稀有种的性系统（sexual system）组成。研究结果显示：（1）取水区共记录2,210株木本个体，隶属26科33属39种。常见种在个体多度和重要值（importance value, IV）上均表现绝对优势。（2）物种累积曲线（species accumulation curves, SAC）显示，当样地数少于20时物种数急剧增加，此后增幅明显减缓。（3）常见种在所有径级和高度级中均占优势，而稀有种主要局限于径级II（5 cm ≤ DBH < 10 cm）和高度级III（6 m ≤ H < 9 m），表明存在明显的生长阶段瓶颈。（4）常见种以雌雄同株（monoecious）植物为主，而两性花（hermaphroditic）物种主要作为稀有种出现。总体而言，这些发现表明常见种和稀有种共同支撑取水区森林群落的林分结构完整性（stand structural integrity）、物种多样性和长期演替潜力（long-term successional potential）。

南水北调工程取水区常见与稀有木本植物物种组成、结构瓶颈及性系统分异的论文解读

研究背景方面，单位面积物种丰富度的空间变异是生物多样性的突出格局，其来源于物种从极稀有到常见的连续空间重叠，反映局域群落中物种多度的不均匀分布。局域物种丰富度由稀有种和常见种共同贡献，二者在地理范围、占据率、多度、栖息地宽度和生物量等方面差异明显，对生态系统功能和过程的贡献也可能不同。因此，在局域群落尺度理解常见种与稀有种的生态差异，是阐明生物多样性维持机制的重要入口。常见种通常分布广、数量占优、在物种丰富度梯度上分布较均匀，并具有较高繁殖输出和扩散能力，在群落组装中具竞争优势；稀有种种群较小、分布受限、生态位较窄，更易受干扰、环境变化和竞争排斥影响。但稀有种不应被低估，其常占据独特生态位，通过生态位互补增强群落适应性，并对群落功能空间和多功能性有不成比例贡献。南水北调工程取水区于2025年被指定为“绿水青山就是金山银山”理念国家实践创新基地，其森林群落结构、组成和功能决定水源水质安全与生态稳定性。该区位于北亚热带至暖温带过渡区，植被类型多样，是中央至华北植物区系的重要连接地带；淅川县为核心水源区，森林资源丰富，并形成森林保水的正反馈。然而，当地物种多样性和演替格局认识不足，阻碍了科学化生物多样性保护。为此，研究人员聚焦该取水区木本植物群落，基于36个森林样地，分析常见种、偶见种和稀有种在群落组成、径级和高度级结构及性系统组成上的差异，并提出三个先验假设：常见种在个体多度和重要值上占优；常见种在所有径级和高度级中占优并塑造结构框架，稀有种缺乏大个体；常见种以雌雄同株为主，稀有种中两性花类群偏多。该研究旨在为区域森林资源管理和可持续利用提供理论基础与数据支持。

主要关键技术方法概括如下：样本队列来源为河南省南阳市西峡、内乡、淅川县的南水北调工程取水区。研究人员依据最小面积准则建立12个1-ha永久样地，并在每样地随机选取3个20 m × 20 m子样地，共36个。关键技术方法包括：对胸径（diameter at breast height, DBH）≥ 3 cm的所有木本茎干进行每木调查并记录种名、DBH和树高（height, H）；依据《Flora of China》电子版鉴定物种并记录科、属和性系统；计算物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielou均匀度等α多样性指数，并在稀疏重采样至最小个体数21、重复100次后计算；按密度将物种划分为常见种、偶见种和稀有种；计算重要值（importance value, IV）；构建种-面积曲线（species accumulation curve, SAC）和秩-丰度曲线（rank-abundance curve, RAC）；分析径级和高度级结构；划分雌雄同株、雌雄异株、两性花和其他性系统；使用R vegan包完成分析。

3.1 木本植物物种组成与多样性。通过36个20 m × 20 m子样地调查，研究人员记录2,210株DBH ≥ 3 cm木本植物，隶属26科33属39种。个体数较多的科包括Fagaceae、Pinaceae、Juglandaceae、Cupressaceae和Fabaceae。物种丰富度随样本数快速上升，20个样地后积累速率下降但仍继续上升；24个样地捕获90%物种，说明样地基本代表取水区森林群落。秩-丰度曲线显示少数物种明显占优；39种中11种为常见种、18种为偶见种、10种为稀有种，分别占总物种丰富度的28.2%、46.2%和25.6%；前11种累计多度为2,117株，占95.8%。偶见种和稀有种虽占物种库多数，但因种群小，对总体多度贡献有限。

3.2 常见、偶见和稀有种的数量特征。通过重要值分析，研究样地中重要值前五的物种依次为Quercus variabilis、Pinus massoniana、Pistacia chinensis、Albizia kalkora和Platycarya strobilacea。常见种的相对多度、相对频度、相对优势度和重要值均高于偶见种和稀有种；重要值范围为3.31%至55.55%，合计占所有物种总重要值的76.5%。前五稀有种的相对多度和相对频度相等，重要值均为0.25%；偶见种重要值范围为0.65%至1.07%。

3.3 径级和高度级分布。通过径级和高度级结构分析，常见种在所有径级和高度级中均占优势，其中小至中径级II和对应高度级III的个体数明显高于其他级。偶见种和稀有种缺乏大径级成熟个体，种群主要集中于小至中径级。该格局在稀有种中尤为明显，稀有种在较小径级和较低高度级中缺失。

3.4 常见、偶见和稀有种的性系统特征。通过性系统组成分析，三类性系统中雌雄同株个体数最多，为1,972株，占总茎干数的89.2%；其后为雌雄异株142株；表2中两性花为80株、其他为16株，但正文对两性花个体数的表述与表2数据存在不一致，评审时需核验。物种丰富度方面，雌雄同株和两性花各13种，雌雄异株11种。常见种中，雌雄同株在个体数和物种丰富度上占比最大；偶见种中，雌雄异株个体数高于雌雄同株和两性花；稀有种则以两性花性系统为主。

讨论部分可概括为：4.1 木本植物物种组成。取水区群落含39种33属26科。个体丰度较高的属多呈温带区系亲缘，仅Pinaceae、Cupressaceae、Sapindaceae和Pittosporaceae为亚热带成分；温带落叶种34种，占优势，亚热带种比例较低，表明该森林群落呈亚热带与暖温带区系过渡特征。多度积累曲线显示，群落含11个常见种、18个偶见种和10个稀有种，常见种与稀有种数量差异不显著，偶见种占本地物种库较大比例。曲线陡升反映少数优势种高度支配，平缓段提示稀有种个体多度分布相对均匀。稀有种虽对总个体多度贡献小，但显著提高总体物种丰富度，仅按多度评估会低估其贡献。重要值前五表明群落由少数优势分类群塑造，Quercus variabilis和Pinus massoniana生态幅宽、竞争力强，构成结构框架。稀有种重要值低并不意味着可忽略，其通过功能独特性贡献功能多样性，且相较常见种具有较低功能冗余和较高功能脆弱性，丧失更可能导致群落生态功能下降。偶见种占物种库最大比例但重要值低，可能受局地环境或历史干扰影响，作为机会种库存在，需长期种群监测验证。4.2 径级和高度级变化。常见种支配所有径级和高度级，II径级（5 cm ≤ DBH < 10 cm）个体最多，对应高度级III（6 m ≤ H < 9 m），表明常见种更新较稳定，足以维持世代更替。I径级（3 cm ≤ DBH < 5 cm）丰度较低，可能与林下灌木高密度和多样性限制早期补充有关；早期更新阶段资源获取受限，使幼树对成年乔木和灌木层处于竞争劣势。常见种尤其Quercus variabilis在大径级持续存在，表明其寿命长、竞争力强；其连续集中分布和数量优势形成群落结构骨架。偶见种和稀有种分布明显不同，稀有种多限于II和III径级，最大径级≥30 cm完全缺失；高度上多限于II（3 m ≤ H < 6 m）和III（6 m ≤ H < 9 m），上层≥12 m缺失。径级和高度上限一致，说明稀有种在垂直空间占据上受双重限制，难以通过径生长或高生长进入上层冠层。该格局更符合林隙依赖或中演替类群行为，即需要冠层开放才能成功更新；在郁闭冠层下，这些物种可能以静态残存形式维持有限中间大小个体，而非动态更新。稀有种在最小和最大径级均缺失，进一步支持该结论。4.3 性系统组成。性系统影响个体适合度、林分动态、遗传多样性和种间相互作用，从而塑造植物种群生态与进化组成。个体数量上雌雄同株绝对优势，占1,972株、89.2%，说明雌雄同株物种在森林群落中形成较大种群。常见种中雌雄同株在个体多度和物种丰富度上均占优，反映不同性系统在群落组装和物种共存中的差异化生态位策略。其机制可能在于雌雄同株繁殖策略提高资源竞争下种群扩展能力和环境适应性，维持优势地位和大种群；高自交亲和性使其在早期定殖阶段快速建群，对森林群落初期组装尤其关键。常见种作为环境过滤下的优势分类群，对局地生境具强生态适应性，其性系统分配与温带森林已有发现一致。稀有种中两性花占优，可能与其种群小、局地密度低有关；依赖不同个体间异交的繁殖策略失败风险显著升高。对小种群而言，两性花代表一种赌注对冲繁殖策略。在同种花粉不足的生境中，两性花物种可利用自交亲和性，即使传粉者稀少或缺乏同种配偶。冠层遮荫导致林下光可用性有限，降低光合效率和繁殖输出；光限制与对特定传粉者类群的依赖共同可能限制稀有种更新。该解释与稀有种主要局限于中间径级和高度级一致，表明其通过有限但持续的补充维持种群，而非扩张性增长。偶见种中雌雄异株比例较高，主要归因于性隔离，不同性别占据不同生态位，缓解种内资源竞争并增强种群环境适应性。稀有种以两性花为主，与其繁殖性状密切相关；其种群小、分布窄、生境要求严格，个体丰度极低，长期处于脆弱状态。

结论部分翻译：研究人员对南水北调工程取水区森林群落的物种组成、径级和高度级结构及性系统进行了系统调查。常见种主导群落组成，其相对多度和重要值超过偶见种和稀有种。常见种在所有径级和高度级中占优，并在II径级（5 cm ≤ DBH < 10 cm）达到多度峰值；稀有种出现在中间级（5~15 cm DBH，3~9 m高度）。性系统组成方面，雌雄同株植物在常见种个体中占比最大，而两性花物种在稀有种中占优势。该格局反映不同性系统在群落组装中采取的生态位策略。从保护角度看，南水北调水源区稀有种的种群脆弱性尤其值得关注。稀有种局限于中间大小级并依赖异交繁殖策略，提示其在冠层郁闭或生境破碎化下可能面临更高灭绝风险，进而可能损害对水源保护至关重要的森林生态系统长期功能稳定性。为保护生物多样性和水调节服务，管理实践应优先维持冠层异质性和保留稀有种微生境，未来研究应纳入功能性状测量和长期种群监测，以阐明植物性系统、群落组装和生态系统服务提供之间的联系机制。