近两个世纪土地利用/土地覆盖变化对物种分布动态的遗留效应——来自生物地理交汇区景观的证据

《Landscape Ecology》：Legacy effects of land use land cover change on species distribution dynamics: evidence from a landscape of diverse biogeographic crossroads

　　

背景：土地利用与土地覆盖（LULC）变化是生物多样性分布的关键驱动因素，然而物种响应在不同分类群、栖息地和区域间存在差异。由于物种响应具有情境依赖性，理解生态特征和景观历史如何影响生物多样性分布对于保护规划至关重要。 目标：研究人员评估了近两个世纪的LULC变化如何影响美国德克萨斯州这一生物地理交汇区的脊椎动物分布动态。研究人员检验了栖息地专化性、分类学身份、保护状况和生态区背景是否比单独的景观变化指标更能解释物种范围的扩张、收缩和再分布。 方法：研究人员比较了100种本地脊椎动物（哺乳类、鸟类、爬行类和两栖类）的历史与当代分布。将多时相LULC数据集（1850–2023年）与物种出现记录、栖息地关联和生态区数据相结合，以识别分布范围变化的驱动因素。 结果：LULC变化在空间上呈现异质性，由农业扩张、农田弃耕、灌丛侵占和城市化驱动。大多数物种发生了范围迁移，其响应因栖息地、分类群和生态区而异。栖息地专化种、爬行类和两栖类表现出最严重的范围收缩，而鸟类的范围相对稳定或有所扩张，且不同生态区间响应存在差异。栖息地亲和力、脊椎动物纲和生态区身份比单纯的景观转化指标更能预测范围变化。 结论：LULC遗留效应设定了环境模板，并通过生态过滤、物种特异性性状和区域背景而非单一的变化幅度间接影响物种分布。通过将历史景观轨迹与当代生物多样性格局联系起来，本研究为理解多样化景观中的土地利用遗留效应、物种再分布和群落重组提供了一个有用的模板，强调了适应能力和连通性对于保护规划的重要性。

一、研究背景与研究问题

土地利用与土地覆盖（LULC）变化是全球生物多样性丧失的最主要驱动力之一，它通过改变栖息地的可用性、连通性和干扰格局，在多个时空尺度上重塑生态系统结构。从群落组装的角度看，LULC变化相当于一种生态过滤机制：它倾向于筛选出那些具备宽栖息地耐受性、高扩散能力和行为灵活性的广适种，同时抑制栖息地专化种和低移动能力的类群。尽管已有大量研究关注LULC变化对生物多样性的影响，但绝大多数工作依赖于短期或当代数据集，难以区分人为驱动的定向变化与自然变异性，也难以量化过去土地利用的遗留效应。因此，整合历史基线数据和当代观测资料，成为揭示物种分布范围长期变化规律及其背后机制的关键途径。

德克萨斯州作为典型的生物地理交汇区，东部森林向西过渡为荒漠，东西向降水梯度陡峭，且靠近热带地区，形成了复杂的环

境异质性和多样的物种组合。该州拥有全美最高的生物多样性与特有性水平之一，涵盖十个生态条件迥异的生态区。自19世纪中期以来，德克萨斯经历了大规模的农业扩张、牧场改造、灌丛入侵和快速城市化，约95%的土地为私人所有，这使得物种分布深受私有土地上土地利用决策的影响。然而，这些长期景观转型对脊椎动物分布的具体后果至今尚未被充分认识。

基于上述背景，研究人员提出了四个核心假设：（1）LULC变化在空间上高度异质，农业扩张和城市化是最主要的转变驱动因子；（2）物种性状介导了对景观变化的响应，栖息地专化种比广适种表现出更严重的范围收缩；（3）不同分类群在范围动态上存在可预见的差异，鸟类扩张最多，哺乳类居中，爬行类和两栖类收缩率最高；（4）物种响应反映了LULC变化、物种性状和区域环境条件之间的交互作用。

二、主要技术方法概述

研究人员利用三套互补的LULC数据集覆盖1850–2023年：历史LULC（HLULC，1 km分辨率，1850–2020）、中间LULC（ILULC，250 m分辨率，1938–1992）和当代LULC（CLULC，30 m分辨率，1985–2023）。通过比例面积趋势分析和转移矩阵计算，量化各LULC类别的时间变化和相互转换；采用Getis-Ord Gi*统计量识别LULC变化的热点与冷点区域。物种层面，以Vernon Bailey在1889–1905年间进行的首次德克萨斯生物调查作为历史基线，结合当代数据库（GBIF、德州农工大学等机构馆藏）重建100种本地脊椎动物（20种两栖类、30种鸟类、30种哺乳类、20种爬行类）的历史与当代分布范围，并以县为最小空间单元判定范围扩张、收缩或位移。进一步通过Cramér's V关联分析、多重对应分析（MCA）和随机森林（RF）分类模型，评估物种属性（栖息地专化性、分类群、生态区关联、保护状态）与LULC变化指标对分布范围变化的预测能力。

三、研究结果

1. 全州LULC趋势与物种分布范围变化

近两个世纪内，德州的天然植被覆盖从约97%降至71%，而耕地、牧场和城市用地扩张至26%。森林的23%转为牧场，草地的24%转为耕地。较精细的数据集显示，1938–2023年间耕地又减少了约10%，同时约65%的耕地转化为灌丛、森林、牧场或城市用地，灌丛入侵显著加剧。伴随这些景观变化，100种脊椎动物中68%出现范围收缩，28%扩张，仅4%发生位移。尽管分布变化广泛，仅8%的物种被IUCN列为受威胁，21%被德州公园与野生动物部（TPWD）列为受威胁/濒危。

2. 分类群与栖息地专化性的差异响应

两栖类（80%）和爬行类（95%）的范围收缩率最高，而哺乳类（40%）和鸟类（36.7%）的扩张比例更高。栖息地专化种的收缩率远高于广适种：湿地专化种81%、灌丛专化种78%、草地专化种73%、森林专化种68%，而广适种仅36%。在两栖爬行类专化种中，92%出现收缩；鸟类中草地和湿地专化种均100%收缩；哺乳类中灌丛专化种100%收缩。相反，森林关联的哺乳类（80%）和灌丛关联的鸟类（100%）出现了局部扩张。

3. LULC变化的空间异质性与生态区响应

Getis-Ord Gi*热点分析表明，1850–2020年间最剧烈的LULC变化集中在达拉斯、休斯顿和圣安东尼奥之间的区域。Post Oak Savannah（76%像素为热点）和Blackland Prairies（64%像素为热点）变化最为剧烈，而Trans-Pecos几乎无变化（<1%）。近年来，Piney Woods成为新的变化热点区（67%像素为热点），主要表现为森林破碎化和城市发展。物种层面，跨多个生态区的物种增减比例相当（各50%）；而主要分布于Piney Woods的物种91%收缩，Trans-Pecos的物种90%收缩，South Texas Plains拥有最多的TPWD列出的濒危/受威胁物种（62.5%）。

4. 物种分布变化的驱动因素与多元结构

Cramér's V分析显示，IUCN与TPWD保护状态之间、IUCN状态与主要生态区之间、主要生态区与主要栖息地之间存在较强关联。MCA的前两个维度解释了总惯量的18.2%和12.2%，范围增加的物种趋向于广适种聚类，而爬行类和两栖类更多与范围收缩相关联。随机森林模型的袋外误差率为32.32%，变量重要性排序显示，主要栖息地、脊椎动物纲和生态区是预测分布范围变化的最强因子；城市面积变化和湿地破碎化也有一定贡献，而保护状态（IUCN和TPWD）影响最小。

四、讨论与结论

本研究表明，近两个世纪的LULC变化在德克萨斯州导致了脊椎动物分布的显著且空间不均的重组。虽然长期LULC变化设定了景观模板，但物种响应主要通过栖息地亲和力、分类学性状和生态区背景所介导的生态过滤来调控。从群落组装视角看，景观转型有利于广适种和移动能力强的类群，同时限制了生态需求狭窄的栖息地专化种。不同生态区间的环境梯度、栖息地组成和物种更替差异，使得在同一州内产生了分化的生态响应。因此，LULC变化并未导致统一的生物多样性丧失，而是形成了范围扩张、收缩和再分布的镶嵌格局，这取决于LULC历史、环境背景和物种特异性生态性状的综合作用。

研究结论指出，LULC遗留效应通过设定环境模板，并经由生态过滤、物种特异性性状和区域背景间接影响物种分布，而非仅由变化幅度本身决定。通过将历史景观轨迹与当代生物多样性格局相联系，本研究为理解多样化景观中的土地利用遗留效应、物种再分布和群落重组提供了一个有用模板，强调了适应能力和景观连通性对于保护规划的核心意义。