南非东开普省野生西方蜜蜂（Apis mellifera）筑巢格局的空间分布及其环境驱动因素

《Landscape Ecology》：Spatial distribution and environmental drivers of wild honey bee nesting patterns in the Eastern Cape Province, South Africa

　　

背景：动物巢的空间聚集可由交配行为、社会收益和景观异质性驱动。未管理蜜蜂（unmanaged honey bees；Hymenoptera: Apidae: Apis spp.）已有记录呈聚集空间分布筑巢。然而，影响未管理蜜蜂筑巢模式的环境特征仍大体研究不足，尤其是非洲各地野生蜜蜂（wild honey bees；A. mellifera）。目标：研究人员在南非东开普省开展工作，以表征野生蜜蜂筑巢模式的空间分布和环境驱动因素。方法：研究人员利用蜂线追踪法（beelining techniques）调查1 km²网格单元中的野生蜜蜂巢，即从放置糖水的站点跟踪觅食蜂至其巢口。研究人员利用巢位置数据，通过蒙特卡洛模拟（Monte Carlo simulations）与平均最近邻距离检验完全空间随机性（complete spatial randomness, CSR）。研究人员使用广义线性混合效应模型（generalized linear mixed-effects models, GLMMs）和模型选择方法，探讨11个土地管理、植被和地形协变量对巢密度模式（nests/0.25 km²）的影响。结果：研究人员在五个野外站点16 km²范围内定位97个被占据巢。野生蜜蜂群落在聚集和随机空间模式中均筑巢。较高巢密度与放牧地、低植被覆盖百分比降低和低植被边缘密度升高，以及朝南的下坡坡面相关。结论：研究人员对影响蜜蜂筑巢的环境特征的探索，提供了关于野生蜜蜂巢跨环境分布的新信息。研究人员概述了未来假设驱动实验的方向，以指导南非蜜蜂保护的土地管理策略。

研究背景与问题：动物包括蜜蜂在内的筑巢空间格局受交配行为、社会收益和资源获取等复杂过程驱动。聚集分布较随机分布可能源于邻近配偶、有限扩散、社会收益（如降低捕食风险、信息共享或合作）以及生境异质性造成的资源斑块。物理环境屏障如地形和城市发展亦可影响筑巢格局。尽管蜜蜂作为管理牲畜已被广泛研究，未管理蜜蜂的筑巢模式仍研究不足；五种未管理蜜蜂已有非随机聚集记录，但其驱动因素很少被研究。适宜巢址可得性、巢穴挖掘者、植被、地形、捕食和天气、土地管理、动物群落和气候变化等均可间接影响未管理蜜蜂筑巢。遥感技术提供机会，但野生蜜蜂巢数据稀缺。西方蜜蜂（A. mellifera）作为管理牲畜和模式生物研究充分，但其未管理种群尤其非洲野生种群研究不足；非洲野生蜜蜂筑巢研究覆盖不足该大陆54个国家中的10%。研究人员因此提出两个问题：(1) 野生蜜蜂巢如何空间分布？(2) 哪些环境特征影响野生蜜蜂巢密度？

研究方法概述：研究人员在南非东开普省Makhanda周边60 km内设置5个野外站点，于2023年10月至2024年2月以1 km²网格单元调查野生蜜蜂巢，采用蜂线追踪法（beelining techniques；通过糖水站追踪觅食蜂至巢口）。调查避开城区和管理蜂群。巢位置用GPS记录。空间格局用Clark-Evans聚集指数、Donnelly边缘校正及蒙特卡洛模拟检验完全空间随机性（CSR）。环境建模在0.25 km²象限内进行，使用NDVI、Landsat9、ASTER DEM、TWI等遥感/地形数据，构建泊松广义线性混合效应模型（GLMMs），以向后剔除、VIF、Benjamini–Hochberg校正筛选11个协变量。样本来源为南非东开普省五个野外站点，非人群队列。

研究结果

野生蜜蜂巢如何空间分布？研究人员在16 km²内五个野外站点定位97个被占据野生蜜蜂巢，巢密度0–14 nests/km²，平均6.06 ± 1.16 nests/km²。9个1 km²调查网格单元至少有5个巢并纳入点格局分析；86个巢的平均最近邻距离为146.34 ± 19.31 m。9个网格单元的Clark-Evans聚集指数均<1，范围0.5165–0.9963；其中4个网格单元显著聚集（p < 0.1；R = 0.5165–0.6944），分布在三个野外站点；其余为随机分布。

哪些环境特征影响野生蜜蜂巢密度？研究人员用64个0.25 km²象限巢密度计数建模。变量选择后最终模型保留4个协变量（p < 0.1）：土地管理、低植被覆盖百分比、低植被边缘密度和圆形平均坡向的正弦函数。土地管理效应最强；放牧地巢密度为野生动物保护区的3.37倍，估计边际均值（estimated marginal means, EMM；95%CI）为1.66 nests/0.25 km²（1.07–2.59），保护区为0.49 nests/0.25 km²（0.23–1.07）。低植被覆盖百分比降低和低植被边缘密度升高时巢密度增加。朝南平均坡向（背阳）巢密度高于朝北（向阳）：180°时EMM为1.28 nests/0.25 km²（0.74–2.20），0°时为0.50 nests/0.25 km²（0.25–1.02）。简化模型中环境协变量解释26.55%巢密度变异，随机效应额外解释8.99%（野外站点校正R²=8.87%；网格单元=0.12%）；残差诊断满足模型假设。

讨论部分总结：研究人员认为本研究平均巢密度6.06 nests/km²与撒哈拉以南非洲平均6.8 nests/km²的荟萃分析一致。该调查按定义区域跟踪蜂群活动，并用标准天气条件、网格大小和多个糖水站确保调查充分。研究首次在非洲将遥感产品用于野生蜜蜂筑巢分析。多数测试网格巢为随机分布，约四分之一网格显著聚集；聚集可能由分蜂行为、巢址选择、对新巢气味或已建巢气味吸引、重新占据旧巢址和资源丰富环境驱动，也可能反映适宜巢穴有限或适宜生境中被动建立。花蜜花粉资源可能不在1 km²尺度驱动巢空间格局，因为觅食蜂可飞出1 km之外；更大景观尺度上优质饲料可影响巢密度而非排列。研究区域超过半数蜂群后来因死亡或迁飞空出巢。放牧地巢密度较高，可能与动物群落和管理实践影响巢址可得性或适宜性有关；当地多数巢为地洞，可能由小型哺乳动物挖掘，小型哺乳动物在半干扰牧场密度较高。放牧管理如轮牧、过度放牧和侵蚀可能创造巢址；许多巢位于白蚁丘内或附近，可能指示土壤健康较差。野生动物保护区中大型食草动物过载亦可负面影响植被和土壤。与Vaudo et al.研究不同，本研究未发现保护区巢密度更高，差异可能源于估计方法和具体管理策略；东开普省许多保护区近几十年才由放牧地或农田转变而来。低植被斑块更小、更破碎及边缘环境与较高巢密度相关，提示生境异质性和边缘环境有利；高植被可支持树上更安全巢，但连续高植被可能阻碍侦查蜂搜索。朝南坡面接受阳光较少且可能更湿润，支持不同植物群落；穴居动物可能驱动与巢密度相关的植被和地形格局。研究仅一个野外季节、区域较小，且未知真实洞穴可得性；尝试用带状样带统计>1 m顶高的洞穴，但判断适宜性和覆盖面积困难。水分可得性和地形坡度未与巢密度相关，可能反映尺度或指标问题；TWI可能太粗，无法捕捉蜜蜂可利用的小型短暂水源。环境特征可能在不同时空尺度作用于野生蜜蜂，建议开展野外实验检验生物相关环境特征的直接效应。

研究结论翻译：研究人员使用按土地面积调查的野生蜜蜂巢，在东开普省识别出聚集和随机空间分布。研究人员探讨土地管理、植被和地形特征对野生蜜蜂巢密度的影响，以确定未来研究方向。研究人员首次在非洲将遥感产品应用于野生蜜蜂生态学，代表遥感数据全球覆盖和空间分辨率的进步。理解野生蜜蜂在哪里筑巢对于制定有利于野生蜜蜂筑巢的具体土地管理策略和保护努力至关重要，例如人工巢址建设、土壤健康维护和大型食草动物管理。非洲经济与生态系统功能依赖于对野生蜜蜂的研究。