超越物种生态位：多国子代试验网络中E. urophylla基因型驱动的跨气候适应

《Tree Genetics & Genomes》：Beyond species niches: genotype-driven adaptation across climates in multi-country progeny trial networks

　　

基于生态位的模型（niche-based models）已被广泛用于识别目标环境中的潜在部署物种；然而，这些方法主要依赖自然分布数据，可能低估商业物种的全部适应潜力。相比之下，大规模树木育种试验网络可直接提供性能的经验证据，但其实施成本高且耗时。本研究旨在评估基于生态位的物种适宜性方法与多环境子代试验网络中观察到的经验性能在多大程度上一致，并评估遗传试验数据是否能在物种水平气候适宜性之外改进部署建议。利用E. urophylla多国子代试验网络，研究人员评估了跨K?ppen（1936）气候类的遗传性能与稳定性模式，并研究了基因型-环境互作（genotype-by-environment interaction, GxE）是否可结构化为可操作的环境域。将观察到的遗传性能与常规基于生态位的适宜性分类进行比较。结果显示，生产力在不同环境间表现出显著变异，平均年生长量（mean annual increment, MAI）范围为1.4至34.1 m³ ha^?1 yr^?1。最高估计边际均值（estimated marginal mean, EMM）生产力出现在湿润热带气候，尤其是热带雨林（Af；17.95 m³ ha^?1 yr^?1）和热带季风（Am；13.99 m³ ha^?1 yr^?1），而热带稀树草原（Aw；9.39 m³ ha^?1 yr^?1）和温带冬干、夏暖（Cwb；8.94 m³ ha^?1 yr^?1）气候显示降低可达50%。来自Aw气候（热带稀树草原）的E. urophylla家系在更湿润环境中表现更好，表明适应并不严格受起源气候类限制。多性状模型识别出两个广义育种区，热带和亚热带，并揭示了广泛适应型和气候特异性家系。总体而言，基于生态位的方法部分捕捉了广义适宜性模式，但与观察到的生产力一致性有限。相反，多环境遗传试验提供了更准确且与操作相关的洞见，能够识别优良基因型并支持更精确的部署策略。这些结果强调了将气候信息与经验遗传评价相结合以改善森林育种和物种部署决策的重要性。

一、研究背景与问题

全球人工林扩张发生在气候变化条件下，温度升高、干旱加剧、森林火灾和极端气候事件增加，已在多个生物群区导致森林胁迫、生长下降和死亡率上升。气候预测进一步表明，这些变化将显著改变树种栽培环境的适宜性。因此，研究人员需要能够改善基因型-环境互作（GxE，基因型在不同环境中表现排序变化）匹配、支持选择气候适应种植材料的部署策略。基于生态位和物种适宜性方法已被广泛用于根据目标环境与自然分布的环境相似性识别可能表现良好的物种，例如K?ppen气候匹配、生物气候包络、TreeGOER以及整合气候包络、K?ppen分层和Mahalanobis距离的环境相似性框架等。这些方法在缺乏长期试验数据的地区具有实践价值，但常被批评依赖过度简化假设，忽略快速变化环境中塑造物种响应的关键生物过程。基于性状的?TraitSDMs被提出以纳入表型可塑性和局地适应，但多数物种和环境缺乏快速适应证据，适应性主效基因仍不清楚，森林树中与抗逆和健康相关的表型性状研究也较少。Laughlin和McGill对北美树种的 continental-scale 分析表明，许多树种的现实生态位明显窄于其潜在气候耐受范围，说明仅依赖自然分布的发生模型可能低估物种适应性。Booth和Jovanovic也指出，Eucalyptus从发生数据推断的气候耐受可能不能完全代表大规模人工林适宜性，并强调商业试验网络对评估自然分布之外实际表现的价值。协调的国际树木育种试验网络可整合多个区域的遗传和环境信息，为基于生态位的生态模型与真实适应之间架桥。种源和子代试验长期用于在对比环境下评估多样遗传材料，可直接观测现实生长、适应和GxE，并为生态位推荐提供基准。然而，种子从自然范围获取、建立和测量成本高，边缘群体尤其受限；全球标准化多环境树木试验数据库缺乏，也限制跨区域系统比较和验证。

二、研究目的与研究概况

本研究旨在评估基于生态位的物种适宜性方法与大型多环境子代试验网络中观察到的经验性能在多大程度上一致，并确定遗传试验数据是否能在物种水平气候适宜性预测之外改进部署建议。研究人员使用E. urophylla多国子代试验网络，评估跨K?ppen（1936）气候梯度的遗传适应模式，研究GxE能否结构化为预测性环境域，并将观察到的遗传性能与常规基于生态位的适宜性分类进行比较。该研究既评估生态位方法在缺乏试验数据时作为初步部署工具的效用，也检验经验遗传测试可提供的额外洞见。

三、主要关键技术方法

样本来自Camcore（北卡罗来纳州立大学NCSU协调的树木育种协作组织）多国E. urophylla子代试验网络；种子于1996—2003年采自东小巽他群岛自然分布区，涉及62个种源、约1200个家系，试验分布于南美、非洲、北美和亚洲。试验按K?ppen（1936）气候类分层，采用ASReml-R 4.2拟合线性混合模型，估计方差组分、狭义遗传力（h²，加性遗传方差占表型方差比例）、Type B遗传/种源相关（r_Bg/r_Bprov，同一性状不同地点的遗传或种源相关）、遗传变异系数（GCV）和最佳线性无偏预测（BLUP，预测遗传效应值）。多性状模型将同一生长性状在不同气候类视为相关性状，估计跨气候遗传相关并预测家系效应。以GBIF发生记录和四类生态位适宜性框架进行基准比较；PCA分析热、降雨、干旱/胁迫和地理变量；并开发Shiny交互面板。

四、研究结果

遗传参数（Genetic parameters）：通过年龄3生长性状分析，发现性状间遗传相关强，直径与体积相关达0.99，h²为中等（0.137—0.149），Type B相关r_Bg=0.52—0.65、r_Bprov=0.58—0.61，表明中等偏高GxE和跨环境遗传重排；体积GCV=24.55最高，是最适合选择的性状。体积性状跨年龄遗传相关≥0.99，支持联合分析。基线模型h²=0.118，V_fam=161.8，V_{gxe_family}=121.5，V_e=3837.6，V_a=485.4，V_phen=4120.9，r_Bg=0.57，GCV=22.19%。跨K?ppen气候多性状模型显示遗传变异高，尤其Cfa（39.89）、Cfb（38.43）、Cwb（35.37），r_Bg=0.65—0.90，Cfa和Cfb最稳定。跨气候遗传相关多数>0.70；温带气候中Cwb—Cwa=0.99、Cwa—Cfb=0.96，热带—亚热带中Aw—Cfa=0.95、Af—Cfa=0.86；Am—Cfb=0.37、Am—Cwb=0.39较低。结果提示热带育种区（Af、Am、Aw）和温带育种区（Cfb、Cwa、Cwb），Cfa更接近热带。种源排名显示Puaana、Koanga、IleKer、Labale、Nesunh等广适，IleKer在Cwb表现特殊，Ketur在Am、Talian在Cfa具特异性；Watolo、Goneha、Aesrae较低。家系前5%中Koanga_839、Palueh_886、IleMea_457、IleNgg_317、Mainan_235广适，Koanga_839最稳定并在Cwa和Cwb第一；Hokeng_371在Am第一，Kilawa_345在Cfa优越。岛屿层面Flores最高，Wetar、Lomblen、Alor正向稳定；Adonara、Pantar、Timor负向，Pantar最差；Shiny面板示例显示Hokeng种源家系在Am下生产力接近40 m³ ha^?1 yr^?1。

生存与适应性（Survival and adaptability）：通过拟合混合模型估计边际均值（EMM）和家系生存分布，发现野生群体总体生存高，Af和Cfb超过85%，Am和Cwb低于75%，Cwa、Aw、Cfa居中。Af和Cfb中超过80%生存阈值的家系比例>90%且变异低；Am和Cfa中该比例<10%且变异高，表明强GxE和部署不确定性；Cwa变异较大，Aw和Cwb达标家系少。

生产力（Productivity）：通过年龄3平均年生长量分析，MAI范围为约1.4—34.1 m³ ha^?1 yr^?1。Af和Am最高，常高于25—30 m³ ha^?1 yr^?1；Aw、Cwa、Cwb较低且变异大，许多低于15，极端2—5；Cfa、Cfb居中，约10—20。EMM显示Af为17.95±0.46，Am为13.99±0.46，Cwa、Cfb、Cfa约11.1—11.8，Aw为9.39±0.45，Cwb为8.94±0.48。据此Af和Am为高生产力，Cwa/Cfb/Cfa为中等，Aw/Cwb为低生产力，用于基准比较。

跨K?ppen气候类生产力环境驱动因子（Environmental drivers of productivity across K?ppen climate classes）：通过热、降雨、胁迫和地理变量PCA，发现热PCA第一轴反映基础热适宜性，由最冷季度均温、最冷月最低温和最干季度均温驱动；第二轴反映热变异和季节性。MAI₃与PC1正相关、与PC2负相关，生产力向温暖且热稳定环境增加。降雨PCA第一轴代表总体水分，第二轴代表降雨季节性；MAI₃与水分正相关、与降雨季节性负相关。胁迫PCA第一轴代表干旱强度，第二轴代表季节性干旱时机；MAI₃与干旱强度负相关、与季节性水分缓冲正相关。地理PCA第一轴由经度和纬度驱动，第二轴由海拔主导。Af与MAI₃方向一致，Cfa常处相反方向，表明最高生产力关联温暖、湿润、气候稳定、低干旱胁迫和高水分可用性热带环境。

考虑起源气候类的种源表现（Provenance performance considering origin climate classes）：通过比较不同目标气候下家系BLUP，发现数据主要来自Aw（约85%）、Am（约10%）、Cwb（约5%）。K?ppen起源气候不必然对应最优表现。Aw起源家系在所有目标气候中平均BLUP最高，范围0.37%—2.06%；在Aw目标中Aw起源均值1.61%，而Am和Cwb起源分别为?4.82%和?13.87%；在Cwb环境中Aw起源仍优于本地Cwb起源（1.03% vs. ?10.18%）。说明起源气候类不能可靠预测遗传性能，基因型可能在原K?ppen分类之外同等或更好表现。

基于种源起源的生产力地图（Productivity maps based on provenance origin）：通过热带和温带试验地点比较种源水平BLUP，发现高性能集中于中部岛屿，尤其Flores，Timor和Pantar多为负值。热带与温带环境差异小，种源排序基本一致；Timor种源在温带略改善但仍最低，Alor种源在热带较好。

实际生产力与基于生态位模型指示E. urophylla适宜性的比较（Comparison of actual productivity and niche based model to indicate E. urophylla suitability）：通过将各生态位框架预测与观察生产力类别进行基准比较，发现Cavalheiro et al.的Mahalanobis距离框架一致性最强，分类准确率45.7%，加权Cohen’s Kappa（κ_w）=0.25，为一般一致。Flores K?ppen气候指南、Cavalheiro et al. K?ppen相似性指数、Kindt et al. TreeGOER生物气候包络、Booth和Pryor气候包络出现负kappa，表明在本研究基准框架下与观察生产力分类一致性低。Mahalanobis框架预测高适宜主要在暖热带和亚热带，温带过渡区中等；K?ppen方法适宜区更局限，集中在自然分布相关Aw环境；观察试验生产力地图用于比较。

五、讨论与结论总结

讨论指出，基线模型中等h²、加性方差占比较小、r_Bprov=0.59和r_Bfamily=0.57表明中等稳定性和一定基因型重排；尽管h²较低，GCV=22.19显示遗传增益潜力。多性状模型跨K?ppen气候相关为0.37—0.99，多数>0.70；与Silva et al.观察到的试验网络1相关0.82—0.90、试验网络2相关0.28—0.74一致，尤其季风与温带对比增加重排。适应与生长方面，MAI与温暖、水分充足、低气候变异相关，与降雨季节性和干旱胁迫负相关，符合Eucalyptus水分影响研究；生存与Silva et al.一致。生产力绝对值低于Silva et al.，但气候趋势相同。种源表现中，Flores等种源稳定优越，Timor和Pantar表现低。生态位和气候推荐模型局限方面，Silva et al.显示即使气候适宜也可能低生存低生产力，最高生产力可在非自然分布Cfb出现；本研究同样发现相同气候类内变异大，局地水分亏缺和季节胁迫是关键，Booth提出树种气候需求不能仅由自然分布推断，系统多环境试验结合数量遗传分析必要。常规推荐框架假设原产地相似环境最优，但E. urophylla主要来自Aw，却在Af和Am生产力更高。可能的解释包括自然分布仅代表现实发生、Af/Am水分更有利、62个群体约1200母树广泛遗传多样性增加非自然分布下仍保持或增加生长的基因型概率，以及表型可塑性和GxE可能贡献；这些机制未直接测试，应视为与观察一致的假设。该研究与Fady et al.、Benito Garzón et al.等关于遗传多样性和性状模型的观点一致。育种和保护意义方面，研究实现跨气候家系级建议，定义热带和亚热带两个育种区，识别广适和塑性家系；Camcore成员组织进行种源、家系和家系内选择，有些将E. urophylla作为与E. grandis杂交亲本，有些直接商业部署并在无性系试验评价，关注密度、浆产量、木质素和实木性状，并维持育种园和克隆库，控制开放授粉花粉污染，通过20—35 ha保护园（每种源约0.25 ha）长期保存遗传资源。

研究结论部分：气候分层多性状分析显示，气候类之间总体呈中至高遗传相关，并存在一些气候特异性基因型重排。该框架能够识别具有广泛稳定性的家系以及更具环境特异性表现的家系。尽管大多数遗传材料来源于季节性热带气候（Aw），但优越表现常在更湿润环境中观察到，表明适应并不严格受起源气候类限制。此外，研究人员的结果表明，种源和家系可在其原生环境条件之外表现良好，尤其当水分可用性等限制因素减少时。这突出遗传变异和表型可塑性在决定跨环境生长性能中的重要性。最后，总体而言，基于生态位的方法可部分描述物种适应的潜在范围，但不足以准确预测生产力。相比之下，稳健的多环境试验网络为识别遗传材料真正可表现的位置提供了最可靠基础，支持更准确和高效的部署决策。