Togo 沿海稻作生态系统水稻单作与稻菜轮作对线虫群落结构、营养类群及 c-p 功能群的响应

《International Journal of Agronomy》：Nematode Community Structure and Functional Guild Responses to Rice Monoculture and Crop Rotation in Coastal Agroecosystem, Togo

　　

农业管理强烈塑造土壤生物群落，但西非沿海稻田土壤食物网仍认识不足。本研究调查了不同水稻管理方式如何影响 Togo 沿海土壤理化性质与线虫群落结构。研究人员比较了灌溉单作稻田（Agomé-Glozou）与邻近雨养小农轮作田（水稻与蔬菜结合，Assahoun）。在三个深度（0–10、10–20 和 20–30 cm）采集土壤样品，并分析有机质（organic matter, OM）、总氮（total nitrogen, N）、有效磷（available phosphorus, P）、交换性盐基阳离子（exchangeable base cations；K、Ca、Mg 和 Na）、电导率（electrical conductivity, EC）以及碳氮比（carbon-to-nitrogen ratio, C:N）。提取线虫，鉴定至属水平，并划分为营养类群（trophic groups）与定殖者–持久者（colonizer–persister, c-p）类群。采用方差分析（analysis of variance, ANOVA）和主成分分析（principal component analysis, PCA）评估土壤性质与线虫组合的关系。鉴定出 28 个线虫属，包括植食性（phytophagous；n = 12）、食细菌性（bacterivorous；6）、食真菌性（fungivorous；3）和杂食–捕食性（omnivorous–predatory；7）类群，其中植物寄生线虫在两个系统中均占优势。单作土壤以较高 N 和盐基阳离子（K、Mg、Ca 和 Na）浓度为特征，支持更高丰度的食细菌性和富营养耐受类群。相反，轮作土壤表现出较高 EC 和 C:N 比，并支持相对更高丰度的食真菌性和杂食–捕食性线虫，包括与更结构化食物网相关的类群。ANOVA 分析显示，食细菌性与养分丰富条件呈正相关，而食真菌性和更高营养级类群与较高 C:N 比和 EC 相关。多样性和成熟度指数表明两个系统均受到干扰，但显示轮作下土壤食物网更结构化和功能更复杂。这些结果突出作物多样化在增强 Togo 沿海稻作农业生态系统土壤食物网结构、养分循环和生态韧性方面的潜力。

研究背景与问题：西非沿海地区易受气候和土地利用压力影响，土壤退化、农业生产力下降、粮食安全受威胁，并伴随海平面上升、洪水、海岸侵蚀和土壤盐渍化。水稻（Oryza sativa）是区域主粮，在 Togo 为第三大种植谷类。集约化土地利用、灌溉和合成肥料影响土壤质量、养分状态和微生物群落。轮作、混作和基于自然的耕作可能促进土壤再生、减少合成肥料依赖并支持土壤生物多样性。线虫是土壤后生动物中最丰富的类群，按营养类群和 c-p 功能群响应干扰，可作为生物指示物。然而，Togo 沿海稻田，尤其非植物寄生线虫群落数据有限；灌溉单作与雨养稻菜轮作对线虫功能结构的影响尚未被探索。因此，研究人员比较灌溉单作与雨养稻菜轮作，检验轮作支持更多样、结构化线虫群落且食真菌和杂食–捕食线虫更多，以及 C:N 比和 EC 为主要驱动因子的假设。

研究开展、结论与意义：研究人员在 Agomé-Glozou 灌溉单作稻田和 Assahoun 雨养稻菜轮作田开展比较，发现单作土壤 N 和盐基阳离子更高，食细菌和富营养耐受类群更多；轮作土壤 EC 和 C:N 比更高，食真菌和杂食–捕食线虫更丰富，食物网更结构化。该研究的重要意义在于，作物多样化可增强沿海稻作生态系统土壤食物网结构、养分循环和生态韧性。

关键技术方法：研究地点为 Togo 南部沿海低地两个景观：Agomé-Glozou 为灌溉单作，Assahoun 为雨养稻菜轮作。每地点选 5 个小区，沿锯齿形样带采集 0–10、10–20、20–30 cm 三层复合土样，共 30 个土壤样品；采集水稻根系 10 个。土壤分析包括 OM、N、P、交换性 K、Ca、Mg、Na、EC、pH 和 C:N。线虫采用浮选–沉降、筛分和孵育提取，根线虫采用 100 g 亚样匀浆后筛分和 48 h 孵育，TAF 保存并形态学鉴定到属。计算 Shannon–Weaver 指数 H′、均匀度 E、成熟度指数 MI、植物寄生指数 PPI，并按营养类群和 c-p 值分类。数据经 log₁₀(x + 1) 转换后，用 ANOVA 和 Tukey HSD 比较，PCA 和 CCA 分析关系。

研究结果：3.1 两个区域的土壤化学：两区土壤微酸性，pH、OM 和有效 P 无显著差异。单作土壤 N、Na、Ca、Mg、K 显著高于轮作，其中 Mg、K 差异极强；轮作土壤 EC 和 C:N 比显著高于单作。Assahoun 部分地区存在钠毒。总体表明单作养分富集，轮作略盐且碳丰富。3.2 不同土壤深度和根系的线虫区系组成：结果部分共鉴定 27 个线虫属，包括 12 个植物寄生属、7 个杂食–捕食属、6 个食细菌属和 2 个食真菌属；摘要报告 28 属。植物寄生线虫在所有空间最丰富，0–10 cm 属丰富度最高。轮作田腐生线虫、食真菌和杂食–捕食属记录更频繁，单作田食细菌属更频繁。Pratylenchus 分布最广。3.2.1 多样性和功能结构：c-p3 类群数量占优，c-p5 更常见于轮作。食细菌相对丰度显著较高在单作，食真菌显著较高在轮作。不同层次和根系间有显著差异，单作某些层密度更高；总体多样性单作高于轮作。3.2.2 属频率随土壤层次：植物食性线虫在各层均更丰富。Pratylenchus、Helicotylenchus、Meloidogyne、Eucephalobus 和 Mononchus 出现在所有层次和根中，Pratylenchus 频率超过 80%。部分属仅在 Agomé-Glozou 或 Assahoun 出现。3.2.3 线虫多样性随土壤层次：H0-10 中单作丰富且频繁属包括 Eudorylaimus、Heterodera、Pratylenchus，轮作包括 Meloidogyne、Scutellonema、Pratylenchus；H10-20 和 H20-30 也呈管理间差异，H20-30 频率–丰度分析中单作未观察到线虫，轮作 Meloidogyne 丰富且频繁；根中多数为植物寄生线虫，单作 Heterodera 最频繁丰富，轮作 Meloidogyne 最频繁丰富。3.3 生态和线虫多样性指数：Shannon H′ 和 MI 在单作显著高于轮作，E 和 PPI 无显著差异但单作较高；作者认为替代耕作环境受干扰程度高于集约单作土壤。3.4 土壤化学与线虫群落结构关联：PCA 前两轴解释 35.3% 和 17% 方差。轮作对齐 Dim1，单作对齐 Dim2；EC 和 C:N 与 Dim2 正相关，OM、C、P、N、Mg、K、Ca、Na、pH 与 Dim1 相关。轮作中植物食性、食真菌和杂食–捕食线虫更受 EC 和 C:N 正向影响；单作食细菌更受养分和盐基影响。CCA 显示食真菌可能出现在高 EC 轮作田，食细菌在高 Na 和低至中等 Mg 稻田，植物食性不特定，杂食–捕食在低 EC 轮作田。

讨论部分总结：4.1 管理间土壤性质差异反映长期管理：单作高 N 和交换性盐基与持续施肥和灌溉盐分积累有关；轮作高 C:N 与蔬菜残体含结构碳水、木质素、分解较慢有关，高 EC 与干湿交替盐分积累有关。4.2.1 单作食细菌优势归因于灌溉淹水促进厌氧细菌和细菌驱动分解通道，Rhabditis（c-p1）和 Prismatolaimus（c-p3）等富营养机会种增殖；高 N 和盐基刺激细菌，食细菌参与养分释放。4.2.2 轮作食真菌增加因高 C:N 有利真菌，Filenchus 响应真菌生物量，形成真菌驱动通道；杂食–捕食线虫如 Aporcelaimus（c-p5）、Mononchus（c-p4）和 Dorylaimus（c-p4）表明食物网更复杂稳定。4.2.3 植物寄生线虫在两系统均占优；单作 Heterodera 多与连续水稻栽培有关，轮作 Meloidogyne 多与蔬菜宿主有关。PPI 相似，说明受干扰；Pratylenchus 高丰度和频率提示风险。Hirschmanniella 稀少可能因土壤质地、淹水 regime 或管理强度。4.2.4 土壤驱动：EC 和 C:N 分离管理，食细菌与养分丰富条件相关，食真菌和杂食–捕食与 C:N 和 EC 相关，中度盐可能有利真菌，高营养级在真菌通道和稳定资源下持续。4.2.5 生态意义：单作快速细菌分解可短期供氮但有机质周转快、碳储存低；轮作分解更平衡、养分释放慢、有机质积累潜力大。持久类群仅轮作，提示作物多样化促进结构化和韧性食物网；富营养机会种与持久类群共存，形成异质性、功能冗余和稳定性。单作 H′ 高可能反映少数机会种优势，轮作 MI 低但持久类群共存，功能更多样。4.2.6 局限：单时间点采样，需季节重复；形态鉴定可能无法解决隐存种，分子方法可提高分辨率；相关分析不能建立因果，未来需结构方程模型和实验操纵。尽管如此，本研究首次全面表征 Togo 沿海稻田土壤线虫群落。

结论翻译：在 Togo 沿海稻作系统中，与连续灌溉单作相比，通过水稻–蔬菜轮作实现作物多样化正向影响土壤线虫群落结构和食物网复杂性。轮作系统支持真菌驱动的分解通道，食真菌和杂食–捕食线虫丰度更高，表明土壤食物网更结构化和有韧性。这种转变与较高 C:N 比和 EC 相关，这些条件有利于真菌介导的养分循环和更高营养级建立。重要的是，捕食性线虫仅出现在轮作田，表明生物防治潜力增强，而单作中食细菌优势反映集约管理系统的较简单细菌驱动通道。对于寻求改善脆弱沿海区土壤健康的农民，从水稻单作转向多样化轮作，将蔬菜或豆类与不同根系结构和养分需求整合，提供了一种可行策略，在土壤生产力和生物多样性之间无明显权衡。这些发现与更广泛的可持续目标一致，支持旨在减少农业碳排放、促进土壤生物多样性和增强区域农业生态系统韧性的农业政策。