城市橡树中树木相关微生境（TreMs）的重复清查：树体大小、活力与修剪对基线状态和四年动态的作用

《Trees, Forests and People》：Repeated Inventory of Tree-Related Microhabitats in Urban Oaks: The Roles of Tree Size, Vitality, and Pruning

　　

城市树木为城市提供重要栖息地结构，但与树木相关微生境（tree-related microhabitats, TreMs）相关的因素可能不同于驱动短期变化的因素。研究人员于2020年和2024年在德国Karlsruhe的公园和街道调查了165株原生夏栎（Quercus robur）和非原生北美红栎（Quercus rubra）。广义加性模型（generalized additive models, GAM）显示，2020年基线TreM丰富度和多度随树木直径强烈增加，并与冠层枯死（crown dieback）呈非线性关联。可见截枝（visible cut branches）作为树木养护强度的代理，与2020年基线TreM多度负相关，尽管该关联对单个观测的稳健性低于树体大小和冠层枯死效应。使用2020年基线数据的模型分别解释TreM丰富度46.8%和多度47.4%的偏差。相反，四年变化模型仅解释TreM丰富度9.6%和多度7.9%的偏差，表明依据基线大小、冠层状况和修剪变化进行预测的能力较弱。焦点且生态重要的TreMs，包括腐洞（rot holes）、空腔（cavities）、树洞积水（dendrotelms）和腐木真菌（saproxylic fungi），发生显著变化，而这些变化未被TreM丰富度和多度等总体指标捕捉。例如，腐洞和中空空腔从占树木3.6%增至15.2%，而啄木鸟繁殖空腔（woodpecker breeding cavities）水平基本不变。TreM动态研究应关注关键微生境变化和城市地区，以及丰富度和多度。研究人员强烈建议，在安全允许时保留大型、承载栖息地的树木，将常规树木检查与重复TreM评估结合，并避免不必要移除栖息地结构。

城市树木是城市绿色基础设施的重要组成，可调节微气候、截留降雨、储存碳、改善环境条件，并在自然和半自然生态系统受限或破碎的城市景观中提供栖息地。但城市树木同时面临有限根空间、土壤压实与封闭、水分格局改变、高温、污染、机械损伤和常规管理等胁迫，影响其生长、冠层状况和寿命。城市林业需兼顾树木健康与安全、生态系统服务、气候适应和生物多样性保护，而这些目标有时冲突：具有生态价值的栖息地结构常通过衰老、损伤、 decay（腐烂）和部分冠层衰退形成，但城市中又可能需要安全措施。树木相关微生境（tree-related microhabitats, TreMs）是活树或站干上其他生物至少部分生活史利用的特定结构，包括啄木鸟空腔、腐洞、树洞积水、树皮庇护、暴露边材和心材、冠层枯死木、真菌子实体、巢和附生结构。TreMs已用于指示栖息地质量和选择栖息树，其价值在于可一致评估个体树上的结构资源。多数TreM研究为横断面，一次清查能说明哪些树当前承载较多或较少TreMs，却不能判断同一结构是否持续、新结构是否被记录，或总体流行率稳定是否掩盖个体树周转。Karlsruhe位于上莱茵河谷，城市封闭和建筑形态加剧热暴露，并经历反复干旱和热浪及相关冠层枯死。因此，研究人员重访2020年个体识别的Quercus robur和Quercus rubra，使用可匹配队列、重新计算TreM丰富度和多度、拟合GAM并分析焦点TreM转换。研究结论是：树体大小、冠层活力和修剪相关因素主要解释2020年基线TreM状态，却难以预测四年变化；焦点TreM变化揭示总体指标掩盖的动态。其意义在于为城市大型栖息树保留、常规TreM评估以及修剪和移除决策提供证据。

方法上，研究人员在德国Karlsruhe重访2020年个体识别橡树，样本来自市政城市树木清册（Urban Tree Cadaster）。最终匹配队列165株：82株Quercus robur（公园41、街道41）和83株Quercus rubra（公园42、街道41），DBH>20 cm。采用统一TreM类型学，记录47类TreM，计算丰富度和多度。用GAM（负二项分布）拟合2020基线，平滑项为DBH和冠层枯死，线性项为可见截枝，分类项为Species×Location；变化模型以2024?2020 Δ TreM为响应，预测因子为基线DBH、基线冠层枯死、Species×Location和Δ cut branches。对7类焦点TreM用McNemar和Wilcoxon检验，并作26个持久结构组件敏感性分析。2020由Monika Laux、2024由Anna K?nig调查，均由Somidh Saha培训监督。

3.1 树木尺寸、活力和修剪枝的变化与差异：通过同一批树配对Wilcoxon检验。四组中DBH、总高和冠长2024年显著高于2020年；平均冠宽、计算冠体积和可见截枝显著低于2020年。冠层枯死在Quercus robur中不变，在Quercus rubra公园和街道显著降低。Crown missing总体稳定，除Quercus rubra街道树显著增加。物种差异主要在冠层活力：Quercus rubra两年两环境冠层枯死低于Quercus robur，2024年更强。公园—街道差异弱，例外是2024年Quercus rubra公园树DBH、冠宽和冠体积更大。最强重复模式是树内时间变化，其次是物种活力差异。

3.2 多因素对绝对TreM丰富度和多度及四年变化的影响：通过GAM。2020基线模型解释丰富度46.8%偏差（adjusted R²=0.463），多度47.4%（adjusted R²=0.419）；变化模型仅解释Δ丰富度9.6%、Δ多度7.9%，asinh敏感性模型11.6%。丰富度随DBH显著正增加，冠层枯死非线性显著，可见截枝不显著，Species×Location不显著。多度随DBH显著正增加，冠层枯死高度显著非线性，可见截枝显著负相关但影响敏感，Species×Location不显著。物种特异DBH平滑未改善支持。四年变化模型中，Δ丰富度与基线DBH（P=0.077）和冠层枯死（P=0.082）均不显著，Δ多度所有变量均不显著，Δ截枝无关联。26组件结构子集变化与全部TreM变化强相关，排除冠层枯死木后冠层枯死关系仍显著。影响分析显示变化模型对个体数据点敏感，基线模型稳定。基线树体、活力和修剪较好解释现存TreM状态，但不能有效预测四年总量变化。

3.3 与高生态重要性相关的焦点TreM变化：通过焦点类别流行率和转换分析。腐洞和中空空腔从3.6%增至15.2%，增加11.5个百分点，Holm校正McNemar P<0.001。树洞积水从18.8%降至7.9%，减少10.9个百分点，P=0.007。腐木真菌2020年未记录，2024年在24.2%树出现，P<0.001，但视为记录状态变化而非实际形成率。啄木鸟繁殖空腔从9.7%至10.3%，不显著。冠层枯死木从93.3%至88.5%，不显著。动物巢从15.8%至12.7%，附生植物从83.6%至73.3%，后者接近显著（P=0.064）。成分级显示，苔藓从41.2%至26.7%，叶状/枝状地衣从72.1%至51.5%，常春藤/藤本从15.2%至18.8%。树洞积水丧失在两物种和公园、街道均出现；附生植物净下降主要在公园树。转换分析显示，啄木鸟繁殖空腔仅7株持续，10株增、9株失；腐洞空腔22增、3失；树洞积水24失、6增；腐木真菌40株均为新增；冠层枯死木135株持续。相似流行率不表示同一批树保持相同TreM，总体指标掩盖焦点变化。

3.4 不同物种和生长环境中的焦点TreM：通过Species×Location分解。腐洞和中空空腔在四组中均为增多于失；腐木真菌在四组均新记录；树洞积水在两物种、公园和街道均失多于增；冠层枯死木总体高持续，Quercus robur街道树增多于失，而Quercus robur公园和两Quercus rubra组失更明显；附生植物下降主要在两橡树公园，街道无净流行率变化；啄木鸟繁殖空腔在Quercus robur两组小净增，在Quercus rubra两组小净降。每组仅41—42株，为描述性，不解释为正式Species×Location差异。

讨论认为，结果区分了影响现存栖息地结构的因素与影响短期变化的因素。2020年TreM多度与树体大小、冠层健康和可见修剪相关，但这些因素对四年TreM丰富度和多度变化解释很少。宿主树四年内并非结构静止：DBH、高和冠长增加，冠宽和冠体积下降；Quercus rubra冠层枯死低于Quercus robur且下降，但不应解释为该物种普遍更优，应权衡活力、栖息地价值、物种身份和管理，保留高价值成熟原生树。可见截枝下降不是修剪逆转或管理强度下降，而是修剪表面快照受愈伤、隐蔽、枝丢失和新修剪影响。公园—街道差异调整后不突出。大树更多TreM的最强基线结果与生物学相符，并与城市研究一致；调整模型中两栎总体TreM无显著差异，物种身份、生活史、大小和胁迫响应比简单原生—外来对比更有信息。冠层枯死与2020年TreM状态非线性相关，中度衰退可增加结构异质性，严重衰退可导致枝折、冠缩减或树移除；基线冠层枯死不显著预测后续总量变化。总量变化难预测，因为不同TreM形成和持久时间不同，合并后可能相互抵消；净数值变化不等于类型转换。焦点TreM显示对比短期变化：腐洞增加、树洞积水记录下降、冠层枯死木持续；稳定流行率可能掩盖个体树周转。修剪有负、正路径：可见截枝与多度负相关，但也可造成未来空腔或暴露木；由于缺乏完整修剪史，该关系观察敏感。局限包括观察者与年份混杂、仅两年调查、视觉评估和城市验证不足；未来需市政维护记录、重复照片、激光扫描和直接生物多样性观测等。

研究结论翻译：对城市橡树的重复调查明确区分了影响现存栖息地结构的因素与影响短期变化的因素。较大的树始终表现出更高的TreM丰富度和多度，冠层枯死与2020年已记录的TreM状态相关。然而，树体和管理因素只能较弱预测TreM指标的四年变化。此外，分析提示相似总体数值可能掩盖个体树层面的显著周转。对城市管理，这些结果建议三项行动：只要安全，就保留大型、成熟栖息树；在常规检查中纳入标准化TreM记录，以在记录树木健康和安全的同时记录栖息地连续性；使修剪和移除决策平衡公共安全与栖息地保护。种植新树对长期冠层更新至关重要，但不能立即替代成熟树的结构复杂性。常规、标准化评估可帮助城市林业从一次性清查转向持续、基于证据的栖息地管理。在一些国家和城市，栖息树选择和养护属于生物多样性保护，但全球许多城市仍缺乏针对大型栖息树的常规项目，需紧急关注。研究人员建议园艺部门、城市树木所有者和树艺师在常规评估中纳入栖息地多样性指标，并在规划树木养护和移除时考虑生态价值。