基于一维与二维第一最近邻距离（NND）的假设检验：区分种间空间共现/分离与多物种分布模式

《Methods in Ecology and Evolution》：Distinguishing pairwise species spatial associations from multi-species distribution patterns

　　

摘要：为理解物种共存，测量种间共分布模式具有价值。在本研究中，研究人员通过开发并应用与第一最近邻距离（first nearest neighbour distance, NND）相关的统计方法，区分并分离了成对物种空间关联（包括种间分布共现与分离）与多物种分布模式（包括聚集、随机和过散布）。所提出的一维和二维NND指标分别使生态学家能够对通过空间约束样线采样（spatially constrained line transect sampling）和广泛区域调查（extensive area surveys）收集的经验生物多样性数据进行假设检验。将所提出的指标应用于中国西南常见野生蛙类的空间分布模式表明，来自不同物种的两栖动物个体在郊区和偏远热点地区均呈现共现分布聚集。总之，该研究在澄清并区分种间共现与分离效应与多物种分布模式方面向前迈进一步。所有用于基于样线采样或样方采样生物多样性数据，对种间分布关联与多物种分布聚集水平进行假设检验的统计量，均可在支持信息的R代码中获得并立即应用。

论文解读

研究背景与问题。物种空间分布模式是生物多样性最基础且直观的特征之一。对单一物种而言，已有研究明确其可表现为聚集（aggregation）、随机（randomness）和规律/规则（regularity）等主要分布模式；但多物种分布模式（multispecies distributional patterns）的探索相对不足。已有生态学文献提示，多物种分布模式可能同时呈现空间聚集和重叠特征。然而，在采样努力有限和野外人类活动加速的背景下，仍需更多定量评估、开发新指标与指数，以全面准确评价多物种分布模式并提供机制解释。野外生物多样性信息通常通过最优且便利的调查方法收集，如样线采样（line transect sampling）和样方采样（quadrat sampling）。因此，发展统计方法帮助生态学家和生物学家利用空间约束的生物多样性数据准确测量多物种分布聚集模式，尤其针对适合野外动物观察的样线，十分重要。单物种背景下，两个生物体的第一最近邻距离（first nearest neighbour distance, NND）可用于推断物种分布聚集模式。以往NND计算通常涉及样方采样，即记录样方或样地内物种所有个体的地理坐标以计算二维NND。这种样方内广泛采样策略对植物成本有效，但对小型植物和移动生物不可行，因为小体型生物计数费力且动物移动。样线采样是调查小体型动物（包括两栖类、蜥蜴和鸟类）的最佳方法之一。样方采样和样线采样都是经济调查方法，收集的数据不太可能是空间无约束和无限采样。NND指标在多物种背景下的适用性很少被考虑，无论数据是空间约束收集还是穷尽收集。研究人员关注生态群落中不同物种的潜在共存与维持机制，在此背景下应测量分布关联。以往单物种水平NND分析可能适用于多物种情形，但由于不同物种潜在相互作用，需要发展或定制统计量与指数，以进行与空间共存机制相关的多物种假设检验。此外，开发量化多物种分布模式的统计方法可利用不同采样方法的特征。对于样线采样，最明显特征是记录某物种生物体时的顺序；顺序信息反映个体在空间中出现的位置。对于样方采样，可计算样方内所有生物体对之间的空间距离，因此可开发定制的二维NND量化种间共分布模式。研究人员的目标是区分并分离种间分布关联现象（共现与分离）与多物种分布聚集模式。共现分布聚集指不同物种生物体倾向在空间重叠，但所有个体总体呈现显著聚集；分离分布聚集指不同物种倾向彼此回避，并主要与同种共现。多物种分布聚集更与物种生物体的空间邻近性相关。为进行假设检验，研究人员开发并应用一维和二维NND指标，分别用于样线采样和样方采样收集的数据。

研究开展、结论与意义。研究人员开发了一维和二维NND检验统计量，并应用于数值模拟和中国西南常见野生蛙类的经验数据。研究结论是，可在不同多物种分布模式中检测和分离种间共现/分离效应；中国西南常见蛙类在郊区和偏远热点地区均呈现显著种间共现的聚集分布。其意义在于提供一个整体、全面的假设检验框架，区分种间分布共现或分离与多物种分布模式，不论总体模式为聚集、过散布（overdispersion）还是随机；有助于分布生态学和空间生态学，并为全球变化下多样种间分布模式的机制分析与解释提供工具。所有统计量通过支持信息的R代码提供，可立即应用。

关键技术方法。研究人员提出基于第一最近邻距离（NND）的一维与二维统计框架。一维NND利用样线采样顺序信息，比较种内与种间最近邻距离；二维NND基于 Clark & Evans 指标并扩展至多物种，用于样方内全个体坐标数据。使用Z得分进行假设检验，并结合种间关联与总体聚集、随机、过散布的决策准则。数值模拟采用 Poisson clustering process（泊松聚类过程）在200×200格点生成100个假设种，以散布参数控制从极端聚集到随机；样线长50、宽0.5，样方30×30。实证样本来自中国西南（SW China）常见野生蛙和蟾蜍的样线调查，伦理批准 ClB20191105；按热点站点和郊区站点分组，共记录16种464个体，其中热点站点264个体15种，郊区200个体8种。

研究结果。原文结果部分未设二级小标题；按结果叙述可分为数值模拟与经验应用。数值模拟显示，当散布参数增加，多物种分布模式从极度聚集转向较少聚集、随机，甚至出现过散布特征。在高度聚集分布情景下，种间分布关联有倾向变为共现，尽管不同指标显示一些变化；在较少聚集到随机分布情景下，种间分布关联有倾向变为分离，尽管不同指标显示一些变化。经验应用显示，研究人员将一维NND检验统计量整合并用于分析和区分中国西南常见蛙类潜在种间分布关联与多物种分布模式。在郊区，一维NND检验统计量支持相应判定；在热点地区，同样支持相应判定。基于决策准则，常见蛙类物种在郊区和热点采样区均倾向于聚集，并具有显著种间共现特征。原文报告了相应统计量数值，但抽取文本中具体符号缺失，故此处不列具体数值。

讨论部分总结。种间分布关联源于并提取自群落总体分布模式，因此两种种间分布现象自然与所有个体在空间中的总体分布聚集模式耦合；后者可为聚集、随机甚至过散布。但这种耦合有时较弱，使研究人员能够基于统计方法提取并检测种间共现与分离现象。在中国西南，常见蛙类倾向以极度聚集模式分布。但本研究中多物种分布聚集模式主要由种间分布共现效应贡献。其原因被归为环境过滤（environmental filtering）和扩散过滤（dispersal filtering）：局部生境生态位可供不同物种共存，食物资源尚未耗尽；常见种通常扩散能力更强，可在不同适宜生境中共存。多物种分布聚集模式可用样线衍生的同种相遇指数测量，该指数考虑物种水平空间聚集，但不适用于测量种间潜在分布关联，且未考虑采样生物体之间空间距离的作用。这就是提出NND测量种间分布模式的原因。研究同时提供一维和二维NND检验统计量。二维NND方法，尤其植物生态学背景中的方法，在样线采样数据中推断物种分布聚集模式时可能产生较大偏差；这些方法建立在样方内广泛采样背景下，即研究区域内植物种所有个体均可采样记录。研究进一步使二维NND可应用于多物种背景。二维NND最适用于较大茎图森林样地等所有个体已被普查的情形；对于蕨类和灌木等小植物，记录每个个体精确位置和详细信息困难，有限小样方可能更好。对动物而言，全面区域搜索一个物种所有个体不可能，动物易躲避调查；即使能拍照，极拥挤个体（如小池塘蛙类蝌蚪）也难区分和计数。因此，样线等最优调查方法收集数据时需要一维NND。与样方数据一样，样线采样局部数据也空间约束和采样有限。研究提出的统计模型和假设检验统计量正是针对这一推断任务。研究超越Pielou等先前关于基于二维空间精确个体分布进行二维NND假设检验的工作。Pielou曾识别和区分二维空间中的分布聚集与分布分离，但除聚集外，从多物种分布随机甚至过散布中探索和提取显著种间共现与分离效应同样有价值和兴趣，而先前工作未考虑。显著种间共现和分离甚至可能在整体多物种分布模式为随机时发生。迄今没有统计工具包或方法帮助区分这些多样分布模式。研究填补这一空白，提供对种间分布共现和分离效应进行假设检验的统计工具包。若数据来自样方内广泛搜索，适合二维统计量；若数据来自保留顺序的样线采样，适合一维统计量。有限采样通常不可避免；所提统计量可用于发展成本有效的样线采样和样方采样方法，以更好准确评估生物多样性。从生物多样性形成和维持机制看，多物种分布聚集模式或多或少与物种行为和生活史相关：不同物种扩散能力很低时倾向空间聚集，如两栖类在小池塘和湿润河岸生境呈丛生分布。种间分布关联则更强地与成对物种生物相互作用相关：种间竞争会驱动不同物种空间分离，降低竞争死亡风险；若研究区域有足够生态位机会使不同生态位位置物种共存，种间竞争效应可缓解；环境过滤倾向选择趋同进化的不同物种，即相似生境偏好或特化性状物种倾向共现，即使存在竞争。上述讨论说明区分和分离种间分布关联模式与多物种分布聚集水平的必要性。种间分布模式是多物种分布模式一部分，但种间潜在相互作用更细微。多物种分布聚集的形成由多种生物多样性形成和维持机制共同贡献，不同种间分布关联机制对其影响可正可负。因此，基于NND的假设检验有价值，可为生态学家提供物种分布结构与机制的详细信息。结论翻译：总之，所提出的统计工具包提供了一个整体且全面的假设检验框架，用于区分并分离种间分布共现或分离与空间中的多物种分布模式，不论多物种分布是聚集、过散布还是随机。研究人员希望本研究有助于促进分布生态学和空间生态学发展，并有助于在全球变化下对这些多样种间分布模式进行下一步机制分析与解释。