灌溉效应与寄主作物格局整合下的铃木果蝇（Drosophila suzukii）全球潜在分布及其澳大利亚风险区评估

《Pest Management Science》：The potential global distribution of Drosophila suzukii, including consideration of irrigation and Australian host cropping areas

　　

摘要 背景：斑翅果蝇铃木果蝇（Drosophila suzukii，Matsumura）是欧亚大陆与北美地区樱桃和浆果类作物的主要果蝇害虫，目前在南半球的分布仍较为局限。该物种在澳大利亚国家优先植物害虫（National Priority Plant Pest，NPPP）名录（2024年）中位列第三大威胁。既有基于CLIMEX、MaxEnt及机制模型的铃木果蝇全球潜在分布研究均未纳入灌溉效应。本研究采用CLIMEX模型，以自然降水与灌溉的复合情景对铃木果蝇全球潜在分布进行模拟。针对澳大利亚，研究人员将复合潜在分布与寄主作物分布进行叠加，以识别面临风险的商品化种植区域。 结果：铃木果蝇的潜在分布区涵盖澳大利亚全部商业化寄主种植区域。纳入灌溉效应后，全球预测范围面积变化6%，全球范围内适宜性像元平均生态气候指数（Ecoclimatic Index，EI）提升5个指数点。全球尺度上，CLIMEX结果表明南美洲、撒哈拉以南非洲、东南亚与大洋洲存在潜在范围扩张。 结论：研究展示了一种将寄主生产与优先害虫潜在分布进行重叠评估的简明方法。该方法可推广应用于澳大利亚其他NPPP物种，作为更广泛建模框架的组成部分，也可用于其他地区的类似案例。? 2026 The Author(s)。《Pest Management Science》由John Wiley & Sons Ltd代表Society of Chemical Industry出版。

论文解读：铃木果蝇全球潜在分布建模及其澳大利亚寄主作物风险区评估

一、研究背景与问题提出

全球植物害虫入侵速率持续上升，预示生产力与生物多样性损失可能进一步加剧。经由自然扩散与人为运输传播的植物害虫可显著降低作物产量并损害生物多样性。某一区域内植物害虫能否定殖，取决于环境适宜性与寄主可获得性的共同作用。在生物安全规划中，绘制入侵物种在新生境的潜在分布图是评估影响、在高风险区域合理配置监测资源的关键环节。然而，现有害虫风险图鲜少考虑脆弱产业与气候适宜性之间的重叠关系。对于具有经济重要性的害虫而言，这种重叠是理解外来害虫一旦定殖后对植物产业潜在损害的核心。

铃木果蝇于1916年首次在日本樱桃树上被记录，现已横跨北半球成为浆果及其他软皮水果的严重害虫。该物种是否起源于东亚及其后续记录是否代表原产地或入侵范围仍无定论。上个世纪以来，铃木果蝇经由人类贸易与运输通道向西、向南扩散，已进入中东、西欧与中欧、南美洲及北美洲，目前已成为蓝莓、黑莓、树莓和樱桃的全球性害虫。铃木果蝇具锯齿状产卵器，可刺穿成熟期果皮，通过产卵及继发感染造成产量损失。在欧亚大陆，铃木果蝇已定殖于占全球草莓产量50%以上及全球多数树莓产量的区域。在美国，铃木果蝇对浆果和樱桃造成的损失最高可达80%，在加州作物中平均损失约20%。相比之下，铃木果蝇在韩国和中国造成的损害可忽略不计，可能归因于天敌或与其他果蝇的种间竞争。铃木果蝇目前未在澳大利亚定殖，但在2024年国家优先植物害虫名录中位列第三大威胁。

CLIMEX生态位模型基于温度与水分耐受性估算物种潜在分布。尽管参数化过程复杂，但将模型拟合至现实气候包络边缘的记录可避免因入侵屏障或数据采集障碍导致的假阴性。CLIMEX生态气候指数指示定殖与持续存在的气候适宜性，生长指数（Growth Index，GI）则指示物种可形成季节性种群但无法全年存活的区域。既有铃木果蝇全球潜在分布模型虽涵盖相关模型与机制模型，但均未同时满足记录敏感性与生物学合理性标准。未经验证物种记录或忽略灌溉效应的模型，无法真实估算农业重要物种的潜在分布。已有模型对当前记录的拟合欠佳，因而难以准确模拟铃木果蝇在澳大利亚的潜在范围。欧洲的实际扩散范围已超出某一MaxEnt模型结果；另有三个MaxEnt模型高估了加拿大与安第斯山脉的风险，而低温实际阻碍全年存活。这些模型还提示铃木果蝇在南半球亚热带区域分布受限，与北半球已入侵区域的相似气候条件不符，缺乏生态生理学简约性，结果在生物学上难以成立。一个基于种群增长参数、扩散速率及限制性环境胁迫的机制模型则排除了印度、西伯利亚、阿根廷和巴西的记录。早期CLIMEX分析缺乏铃木果蝇热耐受数据；其中一个模型忽略干旱胁迫且参数不符合已知耐寒性，另一个仅作为初步模型。此外，仅有一个铃木果蝇潜在分布模型考虑了寄主可获得性。

二、研究内容与核心结论

研究人员提出了一套评估铃木果蝇全球潜在分布及其气候适宜性与澳大利亚寄主商品重叠程度的方法体系。研究采用澳大利亚农业与资源经济与科学局（ABARES）国家土地利用与管理（NLUM）数据集识别并聚合寄主种植区域，基于气候耐受性运用CLIMEX建模潜在分布，并将全球灌溉格局的调节效应纳入分析，通过构建自然降水与灌溉区域的复合输出图加以呈现。该研究提供了可重复且一致的分析框架，通过建模气候适宜性并绘制寄主种植区域，界定NPPP风险区域的范围。

研究得出以下核心结论：铃木果蝇的潜在分布涵盖澳大利亚全部商业化寄主种植区域。全球预测范围在纳入灌溉后变化6%，范围内平均像元适宜性提升5个生态气候指数点。全球尺度上，南美洲、撒哈拉以南非洲、东南亚与大洋洲存在潜在范围扩张。在澳大利亚，所有寄主种植区域均面临风险，且永久性与季节性种群的适宜气候总面积大于此前任何模型的结果。灌溉效应虽仅使气候生态位范围小幅扩展，但显著提升了自然气候生态位内部的适宜性。该研究首次在铃木果蝇潜在分布模型中纳入全球灌溉网络，提供了迄今对澳大利亚及全球适宜气候区域最全面的估计。

三、主要关键技术方法

研究人员采用CLIMEX生态位建模方法，基于温度与水分耐受性估算物种潜在分布。模型参数设定综合了已知分布记录、实验室数据及既往CLIMEX模型，并依据CLIMEX第4版指南对土壤湿度、温度阈值、冷热胁迫、干旱胁迫及代际积温等参数进行校准。全球灌溉效应通过构建自然降水情景与每日2.5 mL补水灌溉情景的复合图实现，灌溉情景以地球观测全球灌溉区域（GirrEO）2023数据集为掩膜。物种记录数据来源于全球生物多样性信息设施（GBIF），经筛选去重后最终保留2396条有效记录。澳大利亚寄主种植区域基于ABARES NLUM 2010–2011至2020–2021栅格数据，重采样至10弧分网格并与CLIMEX输出匹配，以众数函数确定优势寄主类型。气候适宜性与寄主分布的重叠通过提取全澳EI与GI值并绘制密度直方图加以可视化。

四、研究结果

4.1 澳大利亚寄主分布

葡萄与果树是澳大利亚栽培最广泛的潜在寄主商品，尽管葡萄风险较低且果树类别中适宜寄主比例有限。东南部澳大利亚寄主分布最广，但最高风险区域位于新南威尔士州与昆士兰州沿海交界处，灌木浆果与水果为主要商业寄主。果树、多年生园艺、葡萄、温室及集约园艺可能向高风险寄主产生溢出效应。赫维湾以北种植葡萄、多年生园艺、柑橘与果树，但气候不支持偏好寄主樱桃或浆果的生产。

4.2 CLIMEX气候适宜性建模

模型拟合优度方面，模拟的铃木果蝇潜在分布与原生及入侵范围当前分布高度吻合，对所有生物学上合理的永久发生记录表现出完全敏感性。2396条记录中，2288条（95.49%）被视为合理的永久发生记录并落入EI>0的像元内。模型在将短暂种群排除于全年气候适宜性EI范围之外方面具有特异性。非洲与南美洲的少数记录均落入EI>0范围。EI范围之外的记录均得到关于铃木果蝇在土耳其、瑞典、北美及阿尔卑斯山分布与热耐受性的文献支持。仅4.34%的记录来自GI>0的短暂种群，因将这些发生记录拟合至EI>0在生物学上不合理。亚洲有一条俄罗斯滨海边疆区沿海记录落入GI区域，4月至10月气温低于7.2°C（DV0）阻碍定殖。欧洲与中东有两条记录落入GI区域，土耳其迪亚巴克尔附近一条孤立记录因7、8月平均日最高气温超过40°C而受热胁迫致死，可能代表短暂入侵或高度依赖附近灌溉遮荫与微气候的种群。瑞典奥勒的一条记录被推断为夏季入侵，因铃木果蝇仅定殖于瑞典南部较温和气候。阿尔卑斯山四条GI>0且世代数<1的记录反映了高海拔变异区域气象站间插值的困难，微气候对铃木果蝇越冬存活有强烈影响，但气象数据常来自主要城市站点。其余101条GI>0记录位于北美高纬度地区，冬季温度通过直接冷胁迫或饥饿致死。铃木果蝇在韩国、中欧与美国已基本填满其生态位，当前气候下北半球较低纬度及整个南半球存在高范围扩张潜力。灌溉使像元EI值最高增加77（0–100标度），但仅使全球EI>0范围扩展6.27%，平均像元值增加5.35，中位数增加为0，均值受少数极端增加值像元影响而偏高。灌溉使北美沿海地区EI>0成为可能，加州记录与圣迭戈、奥兰治、文图拉、圣巴巴拉及圣克鲁斯周边滴灌草莓生产高度相关。

4.3 澳大利亚气候适宜性与寄主可获得性

铃木果蝇可在澳大利亚所有州与领地定殖。大多数经济上重要的寄主种植区域气候适宜永久定殖，其余区域易受季节性入侵影响。最大适宜性出现在昆士兰州南部沿海与新南威尔士州东北部。极北地区气候适宜性大致与柯本–盖革热带Aw气候分类范围一致，但热胁迫阻止了北领地进一步适宜性。灌溉使西澳南部、南澳及东部大分水岭EI值升高，平均每像元增加10点，高于全球5点的增幅。虽然灌溉下潜在范围仅增加4.48%，但西澳中西部与小麦带地区以及南澳艾尔半岛出现模型化扩张。澳大利亚EI值范围为0至82，多数值高于EI=30，为永久种群可能达到损害水平的非常有利气候。广泛种植的寄主商品中，柑橘、果树与葡萄聚集于EI约40的峰值附近。灌木浆果与水果的EI值右偏，在约50与65处计数较高。GI>0区域种植寄主的EI值强烈左偏并聚集于5附近，表明季节性适宜性较低。

4.4 与既往模型的澳大利亚结果比较

本研究模拟的永久种群适宜气候面积大于既往对澳大利亚的估计。EI值与西澳南部及东部沿海的某一MaxEnt模型结果相似。该MaxEnt模型仅显示南纬14.17°梅尔维尔角以南的适宜性，而研究认为铃木果蝇潜在范围延伸至约克角（南纬10.67°）的澳大利亚最高纬度。另一MaxEnt模型相比，研究结果指示昆士兰内陆具有更高适宜性，其他州与领地总体一致。既往机制模型显示的澳大利亚潜在分布面积较小，研究结果指示铃木果蝇可在更深入内陆的区域持续存在，尤其西澳、维多利亚与新南威尔士州。

五、讨论与结论

研究人员以铃木果蝇为案例物种，基于气候适宜性与寄主可获得性建模了澳大利亚NPPP的潜在分布，提供了将CLIMEX结果与ABARES土地利用数据结合的框架。该研究首次在铃木果蝇潜在分布模型中纳入全球灌溉网络，灌溉使干旱区域对作物及其害虫的适宜性提升，从而提供了迄今对澳大利亚及全球适宜气候区域最全面的估计。灌溉效应仅使气候生态位范围小幅扩展，但显著提升了自然气候生态位内部的适宜性。所有澳大利亚寄主种植区域均面临风险，总适宜气候面积大于既往任何模型。部分柑橘与果树种植于EI<10的区域，铃木果蝇可能定殖但难以形成大型永久种群。EI>0区域寄主商品的GI值聚集于0至5，季节性风险看似较低，但商业寄主发育所依赖的微尺度园艺环境改造可能同样提升害虫微气候适宜性。灌木浆果与水果种植区域的EI值偏向高适宜性，一旦定殖可能造成严重产业损害。中澳此前绘制的适宜性斑块可能为伪影，该区域气候过于炎热干燥，无法自然支持铃木果蝇或其寄主植物种群。

模型满足记录敏感性与生物学合理性的联合标准，与实验室数据或实地研究一致的记录100%落入EI>0区域。铃木果蝇已在西欧、美国与墨西哥的黑莓种植区及欧亚大陆草莓种植区基本填满其气候生态位。撒哈拉以南非洲与地中海非洲沿海的高气候适宜性提示，已定殖种群可能扩散并威胁非洲发展中浆果与软果产业。南美洲已定殖种群威胁智利与秘鲁的草莓生产、智利的树莓、蓝莓、樱桃与黑莓生产以及厄瓜多尔黑莓生产。东南亚、撒哈拉以南非洲及南美其他地区存在高范围扩张潜力。中国与韩国的天敌或种间竞争可能限制铃木果蝇的潜在影响。欧洲植物保护组织与澳大利亚农业、渔业与林业部将铃木果蝇列为印度北方邦存在，但原始来源记录实际位于现代北阿坎德邦，与CLIMEX模型一致。俄罗斯滨海边疆区一条记录的冬季条件可能不适于远东俄罗斯的年度持续存在，但若气候变化或微气候提供适宜越冬条件，小规模沿海种群可能建立。

铃木果蝇在美洲、撒哈拉以南非洲、欧洲与大洋洲的潜在分布远宽于既往估计。既往模型结果与近期实验室数据吻合不佳，部分模型未能捕捉生物学上合理的永久发生记录的实际范围。两个MaxEnt模型与一个随机森林模型可能因记录稀少而低估南半球潜在分布。三个相关模型不合理地将加拿大高纬度与安第斯高海拔地区建模为适宜，而低温应通过直接死亡与不活动阻碍定殖，这些模型数据集均包含加拿大短暂记录，可能影响结果生物学合理性。一个机制温度模型因关键热最小值等参数仅单独映射而在美洲敏感性与特异性较低。既往CLIMEX模型虽不完全符合北美当前记录或温度耐受数据，但发表于美国与加拿大重要实验室研究与实地调查之前。本CLIMEX模型较既往机制模型更好地拟合印度、中国、日本、巴西、西班牙与伊朗的记录，并通过纳入灌溉模式良好匹配加州记录。

研究建议，既往关于生态位转移的结论可能实为前适应。铃木果蝇起源于东亚，逻辑上已前适应于耐受与日本气候类似的北美与欧洲气候。日本的大陆性（D型）与温带（C型）气候与欧洲和北美气候类似，因此在日本演化的物种无需遗传适应即可在欧洲与北美定殖。鉴于铃木果蝇已在佛罗里达定殖并有缅甸记录，其在南美与非洲类似气候下合理定殖是可能的。

澳大利亚所有灌木、浆果与果树水果生产区域在铃木果蝇定殖后均面临风险，尤其草莓、蓝莓、樱桃、树莓与黑莓及其杂交种。虽然基于草莓作物与铃木果蝇在其他地区的共存，总产量崩溃不太可能，但若引入铃木果蝇，产业不稳定可能发生。关键经济商品的主要种植区域与EI值极高（>40）区域重叠，若形成大型永久种群，防治可能困难。短暂种群可能在生产向内陆转移时季节性攻击寄主。分析中包含的某些寄主类型包括未知寄主或仅受继发损害的果实，限制了叠加的精度。土地利用类型适用于大尺度寄主可获得性绘图但固有地不精确，NLUM数据从250 m2降至10弧分的尺度缩减虽为合理制图所需但进一步降低精度。铃木果蝇可在城市后院寄主或归化杂草上定殖并由此扩散至商业企业，这一范围外风险客观存在。鉴于无法绘制澳大利亚所有可能寄主植物，该叠加图旨在作为风险评估的基因层面框架，为NPPP管理提供可重复且一致的方法基础。