《Functional Ecology》：Land use intensification results in abrupt transitions between extensively and intensively managed grasslands
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了解土地利用集约化（land use intensification）是否导致状态转换（regime shifts，即生态系统状态的持久、大幅变化）对管理至关重要，尤其当这些转换在跨越土地利用强度阈值时突然发生时。进一步，这些阈值响应可表现出滞后动态（hyst
了解土地利用集约化（land use intensification）是否导致状态转换（regime shifts，即生态系统状态的持久、大幅变化）对管理至关重要，尤其当这些转换在跨越土地利用强度阈值时突然发生时。进一步，这些阈值响应可表现出滞后动态（hysteretic dynamics），其中状态之间的转换不能仅通过将土地利用强度降低至初始水平来逆转，而需要更大的变化。然而，阈值响应及其动态的定量证据仍然稀缺。
在此，研究人员使用德国一个独特的长期草地数据库识别对土地利用强度的阈值响应。研究人员纳入16个生态系统功能（ecosystem functions）的响应数据（包括植物生物量、食草作用、凋落物分解、病原体感染、水分补给、C和N通量及保持和酶活性）以及21个分类单元（taxa）的多样性（包括地上和地下分类单元，如维管植物、地衣、苔藓植物、节肢动物、脊椎动物、真菌、原生生物和细菌）。然后，研究人员使用增加的方差作为早期预警信号（early warning signal），以评估阈值响应是否指示状态之间的临界转换（critical transitions）。最后，研究人员使用时间数据识别与这些转换相关的滞后动态。
研究人员表明，10个地上分类单元中的5个、真菌多样性、地上生物量和土壤N保持表现出对土地利用强度的阈值响应，即粗放和集约管理草地之间的突然变化。一些阈值与响应变量的方差增加相关，表明生态系统状态之间可能存在临界转换。时间序列分析表明，生态系统功能对土地利用强度表现出滞后响应，但多样性指标没有。
研究结果表明，在研究人员所研究的草地中，对土地利用强度的阈值响应相对常见。当高多样性的粗放管理草地被稍微更集约地管理时，这些阈值显示生态系统突然变化。进一步，恢复到粗放管理草地的功能可能具有挑战性，因为需要比转向高强度状态更大的土地利用强度降低。识别土地利用梯度上的阈值对于防止生态系统退化和保护半自然草地的生物多样性和生态系统功能至关重要。
土地利用集约化（land use intensification）是跨营养级生物多样性丧失的主要原因，并可导致群落组成同质化。集约化常以牺牲土壤C储存、养分保持、文化美学价值、授粉和害虫控制等服务为代价提高产量，从而降低生态系统多功能性。土地利用强度效应常呈非线性，即随着强度增加，草地生物多样性和功能发生突然变化。然而，非线性响应在不同分类单元和生态系统功能间是否普遍尚不明确，且这些非线性变化是否导致状态转换（regime shifts；生态系统状态的持久、大幅变化）仍不清楚。阈值响应可能可逆，也可能表现为临界转换（critical transition）和滞后（hysteresis；状态转换不能仅通过将驱动因子恢复到初始水平逆转，而需更大变化）。已有研究在放牧草地植被中识别阈值，但较少同时测试多个多样性维度、生态系统功能及多个土地利用组分的阈值，也少有研究检验滞后。定量证据稀缺，部分因为不同类群响应差异、高变异性需大数据集、且需纵向数据检测早期预警信号和滞后。因此，研究人员利用德国150个半自然温带草地长期数据库，检验21个分类群多样性和16个生态系统功能对土地利用强度及其放牧、刈割和施肥组分的阈值响应、临界转变和滞后动态。研究得出，阈值响应在研究的草地中相对常见，主要见于地上类群；部分阈值伴随方差增加；生态系统功能可表现滞后，而多样性未表现。研究意义在于识别阈值对防止生态系统退化和保护半自然草地生物多样性与功能至关重要。
关键技术方法：研究样本来自Biodiversity Exploratories项目，位于德国Schw?bische Alb、Hainich-Dün和Schorfheide-Chorin三个区域，共150个50 m×50 m永久草地样地。土地利用强度（land use intensity, LUI）由年度问卷获得的放牧、刈割和施肥标准化后合成。多样性涵盖21个地上和地下分类单元，功能涵盖16项。首先用线性、二次回归和广义加性模型（generalized additive model, GAM）比较响应形状，以AIC（Akaike information criterion, AIC）选择较优模型；对非线性变量用分段回归（segmented regression）检验阈值。随后用移动窗口（moving window）沿LUI梯度计算方差，并以随机子集自举（bootstrap）置信区间检验早期预警信号；利用时间数据计算时间方差。最后按年份区分LUI增加或减少，重复阈值模型并以t检验比较阈值差异。
研究结果：
3.1 生态阈值的识别（Identification of ecological thresholds）
通过比较线性和非线性模型及分段回归，研究人员发现29.3%的多样性和功能变量对LUI呈非线性响应；其中多样性9个（43%分类单元），功能2个（13%功能）。地上类群非线性较多（10个中6个，60%），地下类群较少（11个中3个真菌功能群，27%）。11个非线性变量中9个有阈值响应（7个类群多样性和2个功能）。地上多样性在阈值前陡降、阈值后下降减缓；地下多样性在阈值前增加、阈值后趋于稳定；植物地上生物量呈饱和响应；N保持仅在阈值后下降。阈值较一致，地上多样性多在LUI约1，真菌多样性、植物地上生物量和N保持在1.5–2。阈值附近24个样地LUI=1.42±0.12，对应放牧130.9±24.5 livestock units·grazing days·ha
?1·year
?1、刈割1±0.2 cuts·year
?1、施肥4.9±1.6 kg N·ha
?1·year
?1。该转变似与从未施肥草地（阈值下39/41，95%不施肥）向施肥草地（阈值上70/85，82%施肥）转变相关。各土地利用组分也有阈值：放牧4类群和3功能，刈割3类群，施肥1类群和3功能；多在很低水平，可能代表组分有无的阈值。
3.2 生态阈值处的早期预警信号（Early warning signals at ecological thresholds）
通过移动窗口方差分析，3个有阈值响应的变量（占33%）在LUI阈值内方差相对随机期望显著增加，为维管植物、地衣和脊椎动物食种子类群（vertebrate granivores）。但3个无阈值响应的地下变量也在相似LUI值出现显著方差增加，如共生真菌、细菌、根生物量。N保持和苔藓植物多样性在很高或很低LUI出现方差增加，与阈值无关。时间变异也显示所有变量在阈值内LUI方差较高，但也在与阈值无关的LUI较高。因此，部分证据支持植物和食种子鸟类可能存在临界转换，但方差增加并非可靠早期预警信号。
3.3 生态系统中的滞后响应（Hysteretic responses in the ecosystem）
通过按年份区分LUI增加或减少并重复阈值检测，研究人员发现多样性阈值在集约化与粗放化样地间无差异，而功能阈值有显著差异。N保持的LUI阈值在LUI较前一年降低的样地较低（粗放化阈值LUI=1.06±0.2 kg N·ha
?1·year
?1），在LUI增加的样地较高（集约化阈值LUI=2.23±0.4 kg N·ha
?1·year
?1）。仅考虑施肥时同样：集约化阈值225.8±56.4 kg N·ha
?1·year
?1，粗放化阈值106.7±5.5 kg N·ha
?1·year
?1。表明生态系统功能存在滞后，而多样性未显示。
讨论部分总结：
4.1 生态阈值识别：阈值对地上类群相对常见（50%），地下多样性和功能多线性。这与地上生物多样性常非线性下降、地下多样性可能随集约化增加一致。长期管理历史可能降低地下响应，生态冗余（ecological redundancy）可缓冲功能突然变化。阈值LUI相似，提示植物群落状态转换可级联到其他类群和功能。粗放草地（LUI低于1）不施肥、轻放牧，地上多样性高、养分保持高；集约草地（LUI高于1.5）施肥并刈割或集约放牧，生产力高、地下真菌多样性高。机制包括放牧限制优势种、施肥选择竞争性强的高大快生植物、脊椎动物巢址受限、生物多样性损失级联、施肥增加地上生物量但受环境限制、有机质影响真菌、高施肥降低N吸收效率使N保持下降。个别组分阈值多与有无相关，综合指数阈值表明多组分共同导致突然变化。单年功能阈值少，增加采样可能识别更多。
4.2 早期预警信号：方差增加被建议作为临界转换指标。植物和食种子鸟类在阈值内空间方差增加，植物时间方差也增加，支持植物群落临界转换。但地下变量方差增加无阈值，说明方差增加不可靠。过渡期植物功能组成变异大，导致地下过程变异。临界转换意味着需保持LUI远低于阈值以保护粗放高多样性状态。
4.3 滞后响应：N保持阈值依赖土地利用近期增加或减少，提示滞后。养分富集可在土壤持久，快生长植物在土地利用减少后仍维持优势，因此恢复更慢。多样性阈值无方向差异，可能响应更慢；长期滞后未测试，因仅4%样地减少、2%增加超过5年。未发现有限集约化最优证据。LUI需降至低于1，即不施肥、低放牧或刈割，才能促进高多样性草地。放弃管理会导致灌木化和森林化，因此粗放实践对保护多样性草地必要。滞后强调土地利用强度需远低于阈值。
结论翻译：研究人员发现了土地利用集约化影响地上多样性的阈值证据，以及从具有高地上多样性和高土壤养分保持的粗放管理草地，向具有高生物量生产和高地下真菌多样性但低地上多样性的集约管理草地的转变。识别这些阈值是防止生物多样性突然下降（LUI不应增加至1以上）和寻找以最低投入获得高生产力的最优高效管理（LUI接近2）的关键。此外，低于阈值的粗放管理草地是自然保护优先目标，因为一旦跨越阈值，恢复草地功能可能更困难。研究结果强调，需要在多个地点和多年测试多个全球变化驱动因子对多个生态系统组分的影响，以考虑限制阈值识别能力的高响应变异性。由于全球变化驱动因子可导致临界转换，预测这些转换以避免多样性和生态系统功能的不利变化十分重要。
