西地中海海草床中不同附生有孔虫群落作为海草健康状况的指标

《Sedimentary Geology》：Different epiphytic foraminiferal assemblages from Posidonia oceanica meadows of the Western Mediterranean Sea as indicators of seagrass health conditions

　　

摘要

对地中海西部七处Posidonia oceanica（海神草）草床底部的沉积物进行了微古生物学特征分析。其中五处草床位于第勒尼安海岸沿线（吉里奥岛、圣塔马里内拉、蓬扎岛、马拉泰亚、奥萨拉），两处分别位于撒丁岛西部（阿尔盖罗）和科西嘉岛（阿尔根泰拉）。这些海草生长于软质和硬质基底之上，常形成"草垫"，所处区域在海洋学特征、地形地貌以及陆源物质输入等方面存在差异。这些海草繁盛的水深范围为2至35米（mwd），其中两处草床仅限于11–13 mwd的水深范围内。总体而言，沉积物以砂质组分为主，泥质和砾石组分占从属地位。

在分析的111个样本中，共鉴定出隶属于94个属的191种底栖有孔虫。所有研究的组合中，表生有孔虫的比例均不低于93%。

对最丰富的底栖有孔虫物种进行Q模态聚类分析，识别出9个有孔虫组合：在A类簇（阿尔根泰拉、科西嘉西部陆架）的样本中，Miniacina miniacea（小尖顶虫）占优势；B类簇（阿尔盖罗湾；吉里奥岛）以Lobatula lobatula（扇孔虫）为特征；C类簇（吉里奥岛；马拉泰亚）的优势物种为L. lobatula、Peneroplis pertusus（穿孔彭虫）和Rosalina bradyi（布拉德利罗萨虫）；D类簇（阿尔盖罗；奥萨拉）中Lobatula lobatula以高频率（>25%）占优势；E类簇对应Rosalina bradyi与L. lobatula的组合（马拉泰亚海岸；蓬扎岛）；F类簇（蓬扎岛；圣塔马里内拉）以L. lobatula和R. bradyi为优势类群；G类簇由L. lobatula、P. pertusus和Miliolinella subrotunda（亚圆形米虫）主导（马拉泰亚；蓬扎岛）；H类簇（马拉泰亚海岸）以高比例（>39%）的共生体物种P. pertusus为特征；I类簇（圣塔马里内拉）中最丰富的物种为Asterigerinata mamilla（乳突星虫）和R. bradyi。有孔虫组合之间的差异可归因于环境条件，包括营养盐含量、光线穿透深度，以及（对于共生体物种而言）水温。从以Miniacina miniacea或Peneroplis pertusus为主导的表生有孔虫组合，过渡到以Asterigerinata mamilla和R. bradyi为主导的组合，反映了从最适环境条件向一般条件、最终向更为胁迫环境条件的转变。这些新数据也可用于化石记录中，以进行更精确的古环境重建。

引言

地中海地区的浅水环境（可达约40米深度）通常由Posidonia oceanica（L.）Delile海神草草床所表征，且通常远离河流排污区。它是一种地中海特有被子植物，栖息着大量钙质生物，包括众多表生类群，如固着红藻、软体动物、苔藓虫、水螅虫和有孔虫，构成了一个顶级生态系统和一个极为高效的生物碎屑工厂（Issel, 1912; Brasier, 1975; Pergent et al., 1995; Betzler et al., 1997; Fornós and Ahr, 1997; Fornós and Ahr, 2006; Pardi et al., 2006; Mateu-Vicens et al., 2014）。此外，除碳酸盐生产外，P. oceanica草床在浅水沉积过程中也发挥着重要作用。因此，P. oceanica长而坚硬的叶片削弱了水动力能量，促进了悬浮于水柱中的细颗粒沉降，并连同根茎的捕获效应，阻止了原位细粒沉积物的筛分（Gacia and Duarte, 2001; Hendriks et al., 2008）。

已有许多研究探讨了地中海地区植被底栖有孔虫组合（如Blanc-Vernet, 1984; Langer, 1988; Langer, 1993; Vénec-Peyré and Le Calvez, 1988; Ribes and Gracia, 1991; Ribes et al., 2000; Panieri et al., 2005; Mateu-Vicens et al., 2010; Mateu-Vicens et al., 2014; Frezza et al., 2011; Benedetti and Frezza, 2016; Sciuto et al., 2017; Di Bella et al., 2022; Khokhlova et al., 2022; Rossbach et al., 2022），以及热带和亚热带环境中的有孔虫组合（如Semeniuk, 2001; Brent and Ramsook, 2007; Benedetti et al., 2023）。Langer（1993）将表生有孔虫分为四个类别，对应于通常具有不同植物基质特异性的功能群。形态类型A对应固着形态，永久附着于基底上，平均寿命约1年；形态类型B包括暂时附着的有孔虫，平均寿命在2至5个月之间；形态类型C为运动型有孔虫，可从多个孔口伸出伪足，寿命为3–4个月；形态类型D则由永久运动型、单孔口、寿命较短的形态组成。该分类已被应用于多项生态和古生态研究中（Mateu-Vicens et al., 2010及其中参考文献；Frezza et al., 2011; Benedetti and Frezza, 2016）。Mateu-Vicens等人（2014）修订了Langer（1993）的形态类型分类，将所有含共生体的类群（如Amphistegina、Peneroplis和< />）归入新的形态类型SB。由此，在Mateu-Vicens等人（2014）的新分类中，形态类型A*包括Langer（1993）形态类型A中的固着和附着形态，但不含含共生体的透明壳种；SB包括所有含共生体的类群，体现其生态重要性；B*和C*沿用Langer（1993）原始的形态类型B（暂时运动型）和C（运动型）；最后，D*包括Langer（1993）的D型机会性形态，但不含瓷质壳含共生体有孔虫。

在以表生类群（如Asterigerinata mamilla、Lobatula lobatula、Peneroplis pertusus、Rosalina bradyi和米虫科）为主导的底栖有孔虫组合中，它们被报道分布于地中海西部不同区域。在这些区域中，尽管存在由河流系统和海岸侵蚀过程供给的硅质碎屑沉积物，P. oceanica草床仍然存在，并通常产生大量碳酸盐（Jorissen, 1987; Jorissen, 1988; Langer, 1988; Sgarrella and Moncharmont Zei, 1993; Coppa and Di Tuoro, 1995; Langer et al., 1998; Ferraro and Molisso, 2000; Frezza et al., 2005; Frezza et al., 2010; Frezza et al., 2011; Frezza and Carboni, 2009; Mateu-Vicens et al., 2010; Buosi et al., 2012; Buosi et al., 2013; Ferraro et al., 2012; López-Belzunce et al., 2014; Benedetti and Frezza, 2016）。

本研究调查了七个以Posidonia oceanica草床为特征的区域，分别位于第勒尼安海（意大利）以及撒丁岛（意大利）与科西嘉岛（法国）之间（图1）：第勒尼安陆架上的吉里奥岛（托斯卡纳南部）、圣塔马里内拉（拉齐奥北部）、蓬扎岛（拉齐奥南部）和马拉泰亚（巴西利卡塔）；撒丁陆架上的奥萨拉和阿尔盖罗；以及科西嘉西部陆架上的阿尔根泰拉。这些区域的海草沉积相已由Mateu-Vicens等人（2012）和Gaglianone等人（2017）进行了广泛研究。此前关于底栖有孔虫组合的研究仅限于圣塔马里内拉和蓬扎岛（Frezza et al., 2005; Frezza et al., 2010; Frezza et al., 2011），其余地点尚无相关数据。

本研究的目的是：1) 验证基于不同表生形态类型量化的一些环境生态指数的有效性；2) 评估P. oceanica草床的健康状况；3) 识别与不同海草状况相关的不同类型表生有孔虫组合，这可作为一种有用的工具用于古环境和古生态重建，正如Mariani等人（2022a, 2022b）最近所建议的那样，可区分不同程度的海草覆盖度。

章节要点

研究区域

共调查了七个不同的区域，每个区域具有不同的地质背景，反映了地中海地区复杂的地质演化历史（图1A）。本段将按以下顺序简要介绍各采样区的地质背景特征：第勒尼安东部陆架（吉里奥岛、圣塔马里内拉、蓬特岛群岛、马拉泰亚）、撒丁陆架（奥萨拉、阿尔盖罗）以及科西嘉西部陆架（阿尔根泰拉）。

材料与方法

共通过水肺潜水采集了111个样本：98个样本覆盖了各采样点Posidonia oceanica草床的整个水深范围，沿垂直于海岸的剖面线采集；另有13个样本采集于海草附近但P. oceanica不存在的区域，以便对海草主导区域与非海草主导区域的有孔虫组合进行比较（图2；表1）。具体而言，吉里奥岛附近采集了10个样本（4–28 mwd），13个

沉积物类型

研究地点的沉积物以砂质为主；砂质组分的中位数为89.8%（范围0.2–99.4%）。砾石级组分变化较大（范围0–99.8%，中位数7.3%）。泥质组分介于0至12.3%之间，中位数为1.4%（表1）。具体而言，砂质在吉里奥岛（54.3–94.5%，中位数91.1%）、圣塔马里内拉（85.9–98.8%，中位数96.8%）、阿尔盖罗（50.3–98.6%，中位数90.9%）和奥萨拉（86.3–98%，中位数96.1%）等地点占主导地位。砂质含量在

沉积物

在采样区域，海草环境通常分布于2至35 mwd之间，圣塔马里内拉和奥萨拉除外，其范围分别限制在5–13和3–11 mwd。海草分布的这种限制可能与陆源沉积物供给有关，由于附近存在小型河流：圣塔马里内拉附近的米格农河和菲奥拉河，以及奥萨拉海岸的切德里诺河。

研究地点被P. oceanica草床殖民的沉积物以砂质为主，具有高

结论

在西地中海所调查的区域内，海草环境在奥萨拉和圣塔马里内拉的下限分别为11和13 mwd，而在其他所有地点分布更为广泛（可达35 mwd）。

沉积学分析表明，研究地点的Posidonia oceanica草床发育于砂质主导的基底之上。砾石级颗粒的数量变化较大，泥质组分通常稀少。泥质的缺失可解释为

CRediT作者贡献声明

Virgilio Frezza：撰写——初稿、监督、方法学、调查研究、形式分析、数据管理、概念化。Giovanni Gaglianone：撰写——审阅与编辑、可视化、资源、方法学。Laura Tomassetti：撰写——审阅与编辑、可视化、资源、方法学。

利益冲突声明

作者声明不存在任何已知的竞争性财务利益或个人关系，这些利益或关系可能影响本文所报告的工作。

致谢

感谢罗马萨皮恩扎大学M. Brandano在研究过程中的建议与讨论。此外，感谢两位匿名审稿人提出的深刻意见和改进建议。本研究的野外采样由萨皮恩扎大学（校项目2015–2016）资助。

Virgilio Frezza|Giovanni Gaglianone|Laura Tomassetti