《Biological Invasions》：Phenological differences between exotic and native grasses as a mechanism facilitating invasion
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理解本地（native）与外来（exotic）物种间物候策略（phenological strategies）的差异，有助于揭示时间差异如何影响其相互作用，并指示其对入侵成功（invasion success）的潜在意义。研究人员比较了两个同域本地-外来种对（
理解本地（native）与外来（exotic）物种间物候策略（phenological strategies）的差异，有助于揭示时间差异如何影响其相互作用，并指示其对入侵成功（invasion success）的潜在意义。研究人员比较了两个同域本地-外来种对（sympatric native-exotic pairs），即 Eragrostis mexicana/Eragrostis tenuifolia 与 Paspalum tenellum/Cenchrus longisetus，在不同地点条件（本地地点无外来种存在、混生地点（encroached）中本地种与外来种共存、入侵地点（invaded）完全被外来种覆盖）下的繁殖物候期（reproductive phenophases）和生物量。结果表明，外来种通常表现出更早且延长的物候期，赋予其竞争优势，可导致优先效应（priority effects）和资源利用（resource exploitation）。然而，与本地种的相互作用可改变这些模式，导致延迟或重叠，从而影响群落动态（community dynamics）。研究结果凸显了物候在入侵过程中的复杂性，强调需要进一步研究物候性状与竞争之间的反馈机制（feedback mechanisms），以更好地预测和管理生物入侵（biological invasions）。
生物生命周期事件受特定环境条件组合调控，时间被视为生态位（ecological niche）的一个轴。共存物种可通过利用不同时间窗口降低竞争。外来（exotic）物种常表现出物候策略（phenological strategies），即特定生活史阶段发生的时间安排及其环境条件，这些策略可通过改变与本地（native）物种的相互作用促进入侵成功（invasion success）。已有研究报道早期物候、延迟物候和延长物候等模式：早期物候可产生优先效应（priority effects，先建立物种限制后到达物种），延迟物候可利用本地种未充分利用的资源，延长物候可结合早或晚优势并在主生长季持续竞争。草地生态系统中，外来草常与本地草存在物候差异，但方向和幅度随生态系统和环境条件变化。研究人员因此选择系统发育近缘、生活型和空间共存可比的本地-外来草对，比较不同入侵阶段地点中的繁殖物候与地上生物量，以识别物候策略并评估其对生物量的影响。
研究人员在墨西哥中部 Pedregal de San ángel Biological Preserve（REPSA）周边开展研究，选取两个同域本地-外来草对：Eragrostis mexicana（本地）与 E. tenuifolia（外来），Paspalum tenellum（本地）与 Cenchrus longisetus（外来）。每个种对设置本地地点（native site，仅有本地种）、混生地点（encroached site，本地种与外来种共存）和入侵地点（invaded site，仅有外来种）。结论是外来种总体上倾向更早和延长物候期，但在与近缘本地种共存时可能延迟；所有种对物候显著重叠；共存可能带来生理成本并改变地上生物量。该研究强调物候与竞争之间存在动态反馈，对预测和管理生物入侵有重要意义。
技术方法概括：研究人员在 REPSA 周边选择两个本地-外来种对，每个种对设本地、混生和入侵三类地点，地点距离 0.6–1.8 km，所有地点每年修剪。每地点至少 30 个 50×50 cm 样方，共 6 地点 180 样方；混生地点在同一调查样方独立监测本地与外来种，分析为 8 个 species-by-site 组合。2020 年 1 月至 2021 年 12 月每周观测，按 National Phenology Network（NPN）协议记录三个繁殖物候期，确定开始（onset）、峰值（peak）和结束（end）。日期用圆形统计（circular statistics）分析，Kappa 参数检验浓度，Watson–Williams’s 检验或 Dixon 检验比较均值，Student’s t-tests 比较持续时间。生长季末收获测地上生物量（aboveground biomass），Shapiro–Wilk 检验正态性后用 Wilcoxon 检验比较。R 4.0.0、circular 和 aaroseplot 包用于分析。样本来源为 REPSA 保护区周边。
研究结果：
Paspalum tenellum（本地）与 Cenchrus longisetus（外来）之间的物候格局。通过每周物候监测和圆形统计比较，2020 年 P. tenellum 繁殖物候期于 7 月下旬开始，地点间无显著差异；2021 年混生地点的开始时间比本地地点延迟约一个月，峰值最晚七周。C. longisetus 在两年中通常入侵地点比混生地点更早；例外是 2020 年芽期在混生地点平均早三个月，但许多繁殖结构未完成发育；两年所有物候峰值在入侵地点显著早于混生地点。两年中，C. longisetus 均比 P. tenellum 更早，差异 8–24 周，最大差异出现在 P. tenellum 本地地点与 C. longisetus 入侵地点之间。
Eragrostis mexicana（本地）与 E. tenuifolia（外来）之间的物候格局。本地地点 E. mexicana 两年繁殖物候期在 7 月上旬至 11 月中旬，从芽到果约两周偏移。2021 年开始时间地点间显著差异无清晰趋势，但峰值在混生地点略早。E. tenuifolia 两年在各地點间较一致；仅 2020 年果实开始和开花峰值存在差异；2021 年仅开花开始在入侵地点显著更早。两年峰值倾向在入侵地点早于混生地点，2021 年花峰值显著早一周，芽期早五周和六周。所有地点和年份中，E. tenuifolia 均比 E. mexicana 更早，差异 5–10 周，支持提前物候的入侵策略。
地上生物量。通过生长季末收获和 Wilcoxon 检验，本地种在无外来种时地上生物量显著高于与外来种共存地点，表明负相互作用影响本地表现。C. longisetus 在混生地点生物量低于入侵地点。E. tenuifolia 在混生地点生物量更高，表明共存条件下潜在表现优势。
讨论部分总结：讨论指出，物候可塑性（phenological plasticity）是关键性状，可使外来种利用不可预测环境窗口，形成更长或更早物候期并获竞争优势。物候决定个体与共存种相互作用的时间和发育阶段，相对物候影响单位个体竞争强度，小时间偏移可导致后物候种长期排除。本研究中外来种总体更早和延长，支持初始假设，但紧密相互作用时更复杂：无紧密相互作用时外来种更早；与近缘本地同属种共存时外来种一般延迟。本地种群也有类似转变，但外来种更一致。讨论认为相互作用种可能间接调节物候时间。较早物候可减少初始竞争，可能转为更高种群密度和单位个体优势。反向效应，即竞争如何塑造物候，较少受关注。Carter and Rudolf 提出反馈机制（feedback mechanisms），即某一物候期竞争强度直接影响后续阶段物候行为；虽基于动物内竞争提出，但强调物候—竞争为动态反馈系统。若物种单独评估时物候不重叠，则反映生态位差异促进共存；但本研究中尽管外来种更早，所有种对物候显著重叠，表明共享资源利用，且更早物候种可能响应更快或环境窗口更宽。理论认为物候提前应加剧竞争，但结果表明密切共存后双方有生理成本，可能由竞争驱动，表现为发育和物候延迟，外来种更明显。有限物种数限制广泛概括，但两个种对结果相似，表明对近缘竞争者的物候响应可能在本地与外来种间不同，并非随机环境条件。该系统可能反映外来种更大物候可塑性或本地种更受限物候策略。共存存在权衡，例如较早物候的代价可能是大小、生长速率或繁殖下降，即使获得竞争优势。微环境变异解释较不可能，因主要物候驱动因子如温度在相距小于 2 km 的地点间可能相似，且植被结构和道路邻近相似；但不能排除土壤类型、水分有效性或其他相互作用者影响。未来研究应识别机制，包括发芽试验、繁殖输出监测、地点差异估计和互惠移植实验（reciprocal transplant experiments），并探索多空间和时间尺度环境变异。
研究结论部分翻译：这些发现强调了物候在入侵过程中的复杂性，强调需要进一步研究物候性状与竞争之间的反馈机制，以更好地预测和管理生物入侵。
