咸水洪水在生态系统尺度实验中干扰鹅掌楸（Liriodendron tulipifera）树干液流

《Oecologia》：Flooding with brackish water disrupts Liriodendron tulipifera sap flux in an ecosystem-scale experiment

　　

由于海平面上升和极端降水事件，沿海森林正在退缩，然而木本植物衰退之前的生理机制仍远未明确。研究人员利用生态系统尺度的TEMPEST（Terrestrial Ecosystem Manipulation to Probe the Effects of Storm Treatments，陆地生态系统操控以探究风暴处理效应）实验——对一片美国中大西洋落叶林进行年度、样地尺度的淡水和盐水洪水处理——来量化三种树种（Acer rubrum、Fagus grandifolia和Liriodendron tulipifera）液流的短期和长期响应。研究人员采用干预前后对照影响（Before–After Control–Impact, BACI）框架和线性混合效应模型分析了2021—2025年五年的液流密度（sap flux density）测量数据，以评估树木水力功能的短期和长期变化。在整个研究期间，不同物种对重复洪水的响应差异显著。A. rubrum在任何处理下均未表现出液流密度的显著变化；而F. grandifolia则表现出样地特异性的增加或减少，与淡水处理样地中干旱缓解相一致。L. tulipifera的液流密度在所有样地中均随时间增加，但在淡水样地中增幅受到抑制，在盐水洪水下则受到强烈压制。盐水样地中土壤电导率（electrical conductivity, EC）逐步上升，并成为预测L. tulipifera液流密度即时和累积性降低的关键因子。由于L. tulipifera在该沿海森林冠层胸高断面积中占据很大比例，持续的海水入侵将加速其死亡并推动生态系统状态转变。研究结果展示了生态系统尺度操控如何揭示与未来海平面上升下沿海森林脆弱性相关的生理阈值。

随着海平面上升和极端降水事件频发，沿海森林的树木死亡率不断上升，正经历从高地森林向湿地生态系统的状态转变。尤其是在美国切萨皮克湾这一全球海平面上升热点区域，“幽灵森林”的分布比先前认识更为广泛。然而，目前对树木在死亡前所经历的生理机制了解仍十分有限，特别是对偶发风暴事件和洪水条件下树木敏感性的量化不足，导致难以准确预测和早期检测森林衰退。因此，开展生态系统尺度的控制实验，直接检验淡水和咸水洪水对树木水力功能的影响，对于理解并预测沿海森林的未来演变至关重要。

研究人员依托TEMPEST（Terrestrial Ecosystem Manipulation to Probe the Effects of Storm Treatments）实验，在美国马里兰州切萨皮克湾西岸一片约65年生的中等演替温带落叶林中，设置了三个50 m × 40 m的不重复样地（对照、淡水、咸水），每年在一天内施加300 m³淡水或咸水（相当于15 cm降雨事件），处理自2022年开始逐年加重。实验以红枫（Acer rubrum, ACRU）、美洲山毛榉（Fagus grandifolia, FAGR）和鹅掌楸（Liriodendron tulipifera, LITU）三种生态生理特性差异显著的树种为对象，每个样地每种各选取6棵树连续测量液流。基于2021–2025年五个生长季的数据，研究采用干预前后对照影响（Before–After Control–Impact, BACI）框架和线性混合效应模型，量化了树木液流密度对重复洪水的短期和长期响应。结果表明，鹅掌楸对咸水洪水高度敏感，其液流密度增长显著受抑；红枫几乎无响应；美洲山毛榉则表现出与干旱缓解相关的样地特异性变化。鉴于鹅掌楸占该森林冠层胸高断面积的20%–30%，持续盐水入侵很可能加速其死亡并触发生态系统状态变化。

关键技术方法：研究人员采用生态系统尺度洪水操控（TEMPEST）模拟极端事件；使用Granier热扩散探针系统测量液流速度，并根据物种特异性参数换算为液流密度；利用TEROS 12传感器网络连续监测土壤温度、体积含水量（VWC）和电导率（EC）；气象站提供光合有效辐射（PAR）和降水数据。统计上采用BACI框架和线性混合效应模型，以树ID和年份为随机效应，通过AIC比较、似然比检验和参数bootstrap评估模型，并测试了数据窗口长度和光照等协变量的影响。

长期效应（Long-term effects）

通过对比2021年（处理前）和2025年（处理后）六月液流密度的估计边际均值，红枫在所有处理下均未出现统计学显著变化，表明其对洪水和盐度的耐受性较强。美洲山毛榉的液流密度在对照样地显著下降（p < 0.001），但在淡水样地显著上升（p < 0.001），且对照样地的异常低值主要集中在2025年，而淡水样地的增加可能与干旱缓解有关。鹅掌楸在所有样地中液流密度均随时间增加，但咸水样地的增幅显著低于对照和淡水样地，表明盐度对其水力功能产生了长期抑制作用。

处理对土壤电导率的影响

土壤EC数据显示，咸水样地的EC在四年处理期间逐步上升，且每次洪水后回落至基线水平的速度逐年减慢，反映出盐分累积和系统恢复力下降。到2025年，咸水样地与靠近河口的对照样地EC大致相等，而淡水处理未对VWC产生长期影响。

渐进式分析

针对鹅掌楸对咸水处理的短期响应，研究人员采用迭代建模方法，发现将EC作为协变量纳入后，BACI交互项的解释力显著提升（似然比检验p < 0.001；参数bootstrap p = 0.010），说明土壤盐度是驱动液流密度即时和累积降低的关键预测因子。将分析窗口扩展至全生长季和所有白天时段后结果一致，且未发现PAR对处理效应的系统性干扰。

讨论与结论

讨论指出，咸水处理导致的盐分累积降低了土壤水势，削弱了树木水分吸收能力，而鹅掌楸液流密度增幅的减小反映其受到长期慢性胁迫。2024年生长季后期在咸水样地鹅掌楸上观察到的早衰落叶进一步支持了这一解释。美洲山毛榉在咸水样地中虽无显著液流变化，但可能因生长停滞而对其他胁迫更加脆弱；红枫则因高耐受性可能在群落中更具优势。本研究的局限性包括实验样地不重复、每物种样本量较小（6–8棵）以及Granier法探针插入可能造成测量误差等。

研究结论：持续的盐水入侵将增加鹅掌楸的水力胁迫并可能导致其广泛死亡，从而加速“幽灵森林”的形成和生态系统重组；淡水洪水可在一定程度上缓解干旱胁迫，但无法抵消盐度的负面影响。生态系统尺度操控实验能够揭示与未来海平面上升下沿海森林脆弱性相关的生理阈值，为预测和管理海岸带森林衰退提供了重要科学依据。