声学富集（AE）、工程化生境与活体材料原位增强珊瑚幼体附着：Kāne’ohe Bay 自然产卵期现场试验

《Communications Biology》：In situ enhancement of coral larval settlement using acoustic enrichment, engineered habitats and living materials

　　

全球珊瑚礁生态系统退化正推动研究人员努力增强珊瑚幼体在退化或人工礁上的原位（in situ）附着。在此，研究人员在夏威夷州瓦胡岛（O’ahu, Hawai’i）Kāne’ohe Bay 开展为期两周的试验，同时测试三种增强附着的途径。十九个人工结构模拟自然礁中尺度粗糙度，沿两条样带部署，距播放健康礁声的“声学富集”（acoustic enrichment, AE）水下扬声器1至42 m。另有十二个空心砖（cinder blocks）承载旨在减弱水流的微生境（micro-habitat）结构，部署于不同距离。部分微生境涂覆活体细菌礁墨（living bacteria reef ink, Brink），以进一步诱导幼体附着。统计回归表明，Brink存在、结构类型以及距扬声器至20 m是预测珊瑚幼体附着密度的显著因素，但关于声学富集功效的结论仍为初步的。声学富集、活体微生物材料和定制设计生境在增强原位幼体附着方面的累积效应，证明有必要开展进一步放大的珊瑚礁修复试验。

研究背景与问题。珊瑚礁生态系统受到污染、城市发展、海岸改造以及气候变暖与酸化等局地和全球压力，导致生境退化。珊瑚礁提供海岸防护、生物多样性维持和渔业生产等生态系统服务。为应对退化，研究人员发展被动保护和主动修复干预，包括定制附着表面、合成生物膜和声学富集（acoustic enrichment, AE；播放健康礁声以刺激附着）。关键问题在于：这些方法能否在自然产卵事件中原位协同增强珊瑚幼体附着，AE效应能否与空间混杂因素区分，鱼类活动和藻类覆盖是否干扰结果。

研究人员开展的研究、结论与意义。研究人员于2024年7月在夏威夷州瓦胡岛（O’ahu, Hawai’i）Kāne’ohe Bay 的沙底、水深4.5 m区域开展两周现场试验，时间为本地石珊瑚 Montipora capitata 自然产卵期。试验部署37个人工结构，在约700 m²范围内整合AE、定制人工结构和活体微生物材料，并同时记录鱼类。结果显示，Brink存在、结构类型和距扬声器至20 m的距离是预测珊瑚幼体附着密度的显著因素；MCB+出现附着而MCB?无附着，CSM附着密度高于MCB；距离效应显著但AE功效结论仍为初步。该研究证明多种技术叠加具有放大修复试验价值。

关键技术方法。试验位于Kāne’ohe Bay Moku o Lo’e Island 西北侧 Reef 3，水深4.5 m，样本来源为当地 Montipora capitata 自然产卵；声学播放素材来自距试验点300 m的健康礁2022年8月录音。37个结构中含19个珊瑚附着模块（coral settlement modules, CSMs）、6个未涂覆Brink的微生境空心砖（microhabitat cinder blocks, MCB?）、6个涂覆活体细菌礁墨（Brink）的MCB+和6个鱼生境模块（fish habitat modules, FHMs）。主动扬声器夜间播放健康礁声，对照扬声器距42 m且不播放。新月后7和14天以SCUBA计数；采用零膨胀泊松（zero-inflated Poisson, ZIP）贝叶斯回归、BELLHOP声传播模型、SoundTrap ST300水听器和自主相机分析鱼类。

研究结果。

附着密度原始图与表。原始散点数据显示，AE和微生物处理与更高附着相关。距扬声器21 m以外基线密度约0.0025 幼体/cm²；18 m内可见>0.005 counts/cm²。MCB+有附着，MCB?无附着；MCB+最高密度在7月11日，次周下降30–60%；同日CSM密度约为MCB的2倍；FHM未记录到附着。

声学富集、表面类型与活体材料对附着密度影响的统计回归。分别对CSM和MCB拟合ZIP广义线性模型。距离系数为负，CSM b_r,CSM=?0.08，MCB b_r,MH=?0.10，95%可信区间不含零；预测密度随距离指数下降，每增加7 m平均密度减半。Brink系数 b_BRINK 中位数7.04，95%可信区间1.97–21.85，暗示 e^7.04=1100 倍密度增加。Transect XX附着率约为Transect YY的2.5 [e^0.94]倍。距离效应显著，但不能直接判定为AE功效。

鱼类存在结果。主动与对照扬声器之间成熟鱼存在无显著差异：Wilcoxon秩和检验p=0.18和0.49，最大单帧鱼数（MaxN）比值为0.7，处理项回归系数95%置信区间[?1.21, 0.42]包含零。但新月前后数日，主动扬声器处鱼幼体数量较高（约25 vs 2），随后消失。因此，沿样带鱼类存在差异较不可能是珊瑚幼体附着距离效应的解释。

讨论部分总结。Brink和结构类型效应较稳健：MCB?无附着，MCB+有附着，CSM高于MCB+，说明低流环境中裂隙比边界流扰动更关键；未来设计拟结合火山微生境与螺旋穹顶。距离效应统计显著且稳健，试验面积约700 m²，16个结构远离扬声器以估计背景附着；敏感性分析显示需移除多个样本才使距离效应不显著，移除4 m内CSM后仍相似。Transect XX效应可能来自样本分配，也可能因平行礁壁暴露于自然化学/声学线索。距离效应不能确定性归因于AE；替代解释包括随机附着热点和鱼类摄食降低藻覆盖。相机未发现成熟鱼差异，藻覆盖与距离无显著线性相关；鱼幼体短期增多可能间接影响。需重复试验、不同扬声器位置和不同海况。AE观测距离约21 m，与另一研究30 m限制相近；频率波段尚不明确，作者关注3–15 kHz中频和20+ kHz超声，并推测超声可能是礁存在线索。建议改进样带设计、末端镜像结构、部署声矢量传感器、录音包含>1 kHz至超声并监测至30 kHz、分别测试频段。三种技术有前景，但AE在偏远或浪大区域供电是挑战；Kāne’ohe Bay珊瑚幼体情形下AE每月仅需约1周。

研究结论翻译。自然产卵期间对三种提升珊瑚幼体附着技术的集成现场试验发现，其中两种具有稳健且统计显著效应：合成“Brink”生物膜和定制附着结构。MCB+出现珊瑚附着，MCB?完全没有附着；CSM附着密度高于MCB。实际应用中这些表面并不互斥，放大的CSM设计正在表面若干位置整合较小MCB+结构，以利用两种技术的优势。本研究还发现附着与距AE扬声器距离之间存在统计显著关系，但结果来自单次部署和单个扬声器，替代解释仍成立，包括随机附着热点和扬声器附近结构密度高导致鱼类摄食更强；相机未发现成熟鱼差异，但新月前后鱼幼体有短期差异。单次AE部署不能解决季节或遗传变异，也不能确定在更高流速和/或波浪作用海况下是否有效；需在不同位置重复，并在重复中随机加入其他地点录音。研究人员建议改进样带设计，使扬声器居中、至少两条平行边缘礁样带，并在远端设置镜像结构；采集水样检测化学线索；部署声矢量传感器验证声压与质点速度关系；录音和监测应包含>1 kHz至超声，报告至少至30 kHz。三种方法值得放大试验；AE需足够功率，但Kāne’ohe Bay珊瑚幼体情形下每月仅需活跃约1周。