《Applied Vegetation Science》：Disturbance-Associated Plant Communities in Africa's Largest Alpine Ecosystem: Evidence for Long-Term Anthropogenic Influence
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**问题**：非洲最大的高山生态系统被视为相对原始；然而，它包含众多牧业定居点，并且拥有世界上高山生态系统中人类存在的最古老证据之一。本研究旨在解决：(i) 划定定居点植被和边界描述；(ii) 调查定居点指示植物；(iii) 定居点植被的物种组成；(iv) 自
**问题**：非洲最大的高山生态系统被视为相对原始；然而，它包含众多牧业定居点，并且拥有世界上高山生态系统中人类存在的最古老证据之一。本研究旨在解决：(i) 划定定居点植被和边界描述；(ii) 调查定居点指示植物；(iii) 定居点植被的物种组成；(iv) 自何时起人类足迹因畜牧业而放大。
**地点**：撒哈拉以南非洲埃塞俄比亚东南部的贝尔山国家公园。
**方法**：研究人员在14个牧业定居点的84个样地中，沿海拔梯度以0至1600 m的规则距离收集植被记录。使用移动分割窗(Moving Split Window, MSW)方法检测植被边界，并使用相关来源识别指示物种。计算多样性指数，并应用分段结构方程模型(piecewise structural equation modeling, SEM)评估物种丰富度、距离和海拔之间的关系。利用沉积物中捕获的哺乳动物来源分子标记研究畜牧业的开始。
**结果**：移动分割窗揭示了局限于定居点区域、延伸至200 m的独特植物物种组合。在调查的92种植物中，鉴定出12种定居点指示植物，包括特有和干扰相关类群。三种具有广泛欧亚分布的干扰相关类群与定居点栖息地密切相关。结构方程模型显示，物种丰富度随多样性增加而增加，但随海拔升高略有下降；距定居点距离对丰富度有轻微正效应。相比之下，植被覆盖度随距离显著增加。生物标志物数据揭示了两个明显的食草动物存在高峰：早期约17–13 ka BP，随后大幅下降至约6.5 ka BP，此后食草动物活动恢复并随着放牧指示孢粉类型逐渐增加。
**结论**：人类定居点具有显著的边缘效应，并改变了周围的原生植被。定居点相关指示物种与长期人类影响一致，表明自中晚全新世以来可能存在人类促进的植物区系遗产。
**解读：非洲最大高山生态系统中的长期人为影响——来自植被与生物标志物的证据**
贝尔山国家公园（Bale Mountains National Park，BMNP）位于埃塞俄比亚东南部，拥有非洲最大的高山生态系统，其独特的生物多样性（如约3%的植物为本地特有）和相对偏远的位置使其长期被视为“原始自然”的代表。然而，考古记录显示，该地区存在距今约30–45 ka BP的中石器时代人类活动，全新世以来又有牧业和农业介入。当前，公园内人口迅速增长，半永久性高山牧业是主导土地利用方式，对植被产生了显著的空间干扰。此前研究多关注当代生物多样性和土地利用变化，但缺乏对定居点植被边界、指示物种及其与古生态记录之间关系的系统量化。因此，本研究旨在整合现代植被样方与古生物标志物证据，检验人类活动是否在该生态系统中留下了长期生态足迹。
研究人员在14个海拔3500 m以上的牧业定居点周围，沿0、100、200、400、800、1600 m的距离梯度设置84个10 m×10 m样地，记录物种盖度。通过移动分割窗（Moving Split Window, MSW）及复制法检测植被边界，利用指示物种分析和χ2检验识别与定居点密切相关的植物种类，采用分段结构方程模型（piecewise structural equation modeling, SEM）分析丰富度、盖度与距离和海拔的关系，并对B4沉积岩芯进行粪甾醇和胆汁酸分析以重建食草动物历史。结果表明，定居点植被延伸至约200 m，存在显著边缘效应；共记录92种植物，其中12种被鉴定为定居点指示物种；物种丰富度随海拔升高而降低，植被盖度随距定居点距离增加而显著增加。生物标志物记录显示约17–13 ka BP有第一次食草动物活动高峰，随后衰退，至约6.5 ka BP后持续增强，与放牧指示孢粉增多同步，表明人类牧业影响可能始于中晚全新世并持续至今。该发现对“原始高山生态系统”的传统观念提出了挑战，为保护管理需考虑历史人为干扰提供了科学依据。
主要技术方法包括：样地设置采用空间梯度法，在14个定居点各取6个10 m×10 m样方，记录所有维管植物的百分比盖度；边界检测采用MSW和移动分割窗复制（MSWR）方法；指示物种鉴定使用Dufrêne-Legendre指示值分析和χ2检验；关系分析使用分段SEM；古生态重建通过对Badagasa附近B4岩芯的类固醇和胆汁酸分析完成。
**3.1 定居点与高山植被的边界划定**
MSW分析显示，在距定居点约100–200 m处出现显著的Z值峰值（Z>4.56），之后Z值降至基线，表明该距离为人为干扰的生态边界。反向（从1600 m向定居点）分析同样在0–200 m检测到最强烈的负斜率，证实边缘效应的方向不对称性。这一结果与经典边缘效应理论一致。
**3.2 定居点指示物种**
研究人员鉴定出12种与定居点相关的指示植物，其中Capsella bursa-pastoris、Chenopodium album和Poa annua在全球欧亚农业景观中是长期伴人植物，被假定为“可能古栽培植物（putative archaeophytes）”。χ2检验显示，Urtica simensis、Poa annua和Malva verticillata在定居点显著富集，而Alchemilla abyssinica、Helichrysum splendidum等高山物种在定居点附近显著减少，表明干扰过程正在改变群落组成。
**3.3 物种丰富度和植被盖度沿定居点的路径模型**
分段SEM最终模型拟合良好（Fisher's C=1.745, p=0.418）。海拔是物种丰富度的显著负向预测因子（beta=-0.282, p=0.010），距离对丰富度有正效应但不显著（beta=0.159, p=0.140）；植被盖度受丰富度（beta=0.376, p<0.001）和距离（beta=0.212, p=0.038）显著正向影响。模型分别解释了丰富度和盖度变异的10%和21%，说明距离越远、丰富度越高时植被盖度越大。
**3.4 B4沉积岩芯中的人类分子标记（类固醇和胆汁酸）**
对B4岩芯的类固醇分析表明，约17–13 ka BP期间存在食草动物活动高峰，之后显著减少，直到约6.5 ka BP后粪便信号再次增强并持续攀升。高含量的脱氧胆酸（DCA）和鹅脱氧胆酸（CDCA）伴随低粪甾醇，指示牛/羊粪便输入，可能与畜牧业的出现有关。
讨论认为，定居点指示植物与欧亚干扰区系的相似性，结合生物标志物所显示的约6.5 ka BP以来持续增强的放牧信号，支持人类活动塑造了贝尔山现代高山植被的假说。边界分析揭示的0–200 m强干扰带和阈值式退化模式提示生态系统在持续人为压力下可能发生不可逆变化。研究人员强调，“可能古栽培植物”的归类仅是一种假设，有待植物考古和遗传学证据进一步检验。
研究结论：本研究提供了新证据，表明人类定居点塑造了贝尔山高山生态系统的植物群落组成。在农牧定居点附近鉴定的12种定居点相关指示植物是非洲该生态背景下首次报道的人为植被组合，可能暗示与早期生计转型相关的长期人为影响。其中，Capsella bursa-pastoris、Chenopodium album和Poa annua是欧亚农业系统中公认的古栽培植物，研究人员将其假设为“可能古栽培植物”。生物标志物记录显示，约6.5 ka BP以来持续存在的食草动物活动在晚全新世增强，为现代植被中累积的生态遗产提供了时间背景。定居点指示植物局限于200 m内，边界分析揭示了锐利的方向性生态阈值，反映了持续边缘效应和栖息地破碎化。这些模式凸显了人类活动在空间和环境梯度上驱动生态变化的重要性。为减缓生物多样性丧失，保护策略须同时考虑历史和当前干扰因素，长期监测与多学科整合将是维持贝尔山生态完整性的关键。
