改进北极荒原驯鹿（barren-ground caribou, Rangifer tarandus）昆虫骚扰预测：基于非线性模型与遥感变量的1950–2024年蚊虫（Culicidae）和oestrid fly（Oestridae）动态

《Ecological Applications》：Improving predictions of insect harassment for barren-ground caribou in the Arctic

　　

许多荒原驯鹿（barren-ground caribou，Rangifer tarandus）种群已经下降或正在下降，鉴于其在北极生态系统中的生态作用以及在北方社区中的社会作用，这一情况令人担忧。昆虫骚扰是驯鹿行为、能量学（energetics）和种群统计率（demographic rates）的重要驱动因素，然而，由于预测骚扰存在挑战，目前对其如何响应变化的北极条件仍了解有限。研究人员调查了Porcupine caribou herd的蚊虫（Culicidae）和oestrid fly（Oestridae）骚扰的环境相关性，旨在提高预测骚扰的能力。研究人员收集了蚊虫活动的野外观察，并使用视频项圈（video collars）在横跨Alaska–Yukon边界的夏季分布区内检测oestrid fly活动。此外，研究人员使用DNA宏条形码（DNA metabarcoding）记录了在马氏网（malaise traps）中捕获的骚扰昆虫组成。研究人员在非线性建模框架内，利用与昆虫生物学相关的遥感变量，开发了预测性蚊虫和oestrid fly骚扰模型。随后，研究人员使用最佳蚊虫和oestrid fly模型对1950–2024年期间的骚扰进行回推预测（hindcast predictions），并研究严重程度和物候（phenology）的长期变化。最佳蚊虫骚扰模型包括风速、温度、融雪后天数（days since snowmelt, DSSM）、降水、地形位置和土壤水分。最佳oestrid fly骚扰模型包括温度、累积生长度日（cumulative growing degree days, cGDD）和时间。两种昆虫的骚扰在低温（<10°C）下均受限，蚊虫还在高温（>22°C）和高风速（>7 m/s）下受限。蚊虫和oestrid fly骚扰的物候在整个夏季呈曲线趋势，分别基于DSSM和cGDD在仲夏达到峰值。蚊虫骚扰还随土壤水分、降水增加以及较低相对海拔而增加。回推预测表明，昆虫骚扰随时间显著增强并提前。骚扰增强可能减少驯鹿觅食机会和体况，而骚扰提前可能日益与产犊季节重叠，此时幼仔最脆弱。研究结果突显了气候驱动的昆虫骚扰变化，并为未来应用提供了改进的预测北极骚扰指数。

研究背景：北美多数荒原驯鹿（barren-ground caribou, Rangifer tarandus）种群下降，且许多下降与更暖、更长的生长季同期。夏季食物和昆虫骚扰是驯鹿行为和分布的主要驱动因素，并对生存与繁殖具有交互影响。北极气候变化正在改变饲料物候、生物量、质量和群落组成，但其对昆虫骚扰的影响尚不明确。蚊虫（Culicidae）和oestrid fly（Oestridae）骚扰可诱导驯鹿产生甩头、抓挠、跺足和增加移动等行为，并促使其聚集到风暴露山脊、雪斑和沿海地区等避虫栖息地；这些栖息地通常饲料条件较差，骚扰还与觅食率降低相关。既往Russell indices主要基于温度与风速，未纳入物候、栖息地和水文等生物学相关变量，限制了对北极昆虫骚扰的预测。为此，研究人员以Porcupine caribou herd（PCH）夏季分布区为对象，旨在描述当地蚊虫和oestrid fly物种组成，利用非线性模型和更广泛环境协变量改进骚扰预测，并回推1950–2024年骚扰严重程度与物候变化。

关键技术方法：研究人员在PCH夏季分布区以CO₂诱捕马氏网（malaise traps）于2023年在22个站点采集昆虫，并用DNA宏条形码（DNA metabarcoding）鉴定蚊虫和oestrid fly。蚊虫骚扰使用观测者骚扰量表（observer harassment scale, OHS）在2023年236个站点和2024年253个站点评估，分布区由2012–2021年雌性驯鹿GPS项圈位置生成90%核密度；并以扫网验证OHS。oestrid fly骚扰使用2018–2023年128个视频项圈，最终108个个体有效，评分51,545个视频，获得87个高置信oestrid fly检测。环境协变量来自ERA5-Land气候数据、ABoVE土地覆盖、ERA5土壤水分以及ALOS数字表面模型。采用广义相加模型（generalized additive model, GAM）的ocat分布建模OHS，采用二元广义极值相加模型（binary generalized extreme value additive model, BGEVA）建模oestrid fly二值检测，以赤池信息量准则（Akaike information criterion, AIC）选模，并用最优模型回推1950–2024年每日骚扰，以线性回归评估趋势。

Mosquito harassment（蚊虫骚扰）：马氏网在2023年捕获>8000只蚊虫，DNA宏条形码鉴定出20个物种；单化性伊蚊类（univoltine aedine，每年一代、卵越冬并耐干燥）占优势，其中Aedes nigripes、Aedes intrudens和Aedes ventrovittis占序列读数>70%；可多代繁殖的Culiseta incidens和Aedes cantans仅占0.8%。OHS在2023年236个站点和2024年253个站点开展；2023年平均骚扰于7月1日达峰，2024年于7月19日达峰。Dunn检验显示OHS各级与扫网捕获量之间存在显著差异，表明OHS能有效区分骚扰蚊虫丰度差异。

Oestrid fly harassment（oestrid fly骚扰）：2023年马氏网仅捕获20只oestrid fly，其中7只为鼻狂蝇（Cephenemyia trompe），13只为皮蝇（Hypoderma tarandi），捕获率仅0.081只/小时；6月未捕获，首次捕获于7月10日，末次捕获于7月28日。视频项圈共部署于128头雌性驯鹿，108个个体纳入分析；评分51,545个视频，其中641个视频可见昆虫，87个为高置信oestrid fly检测，检测率为0.607只/小时视频。

Environmental covariates（环境协变量）：ERA5预测值与现场测量的温度、风速和相对湿度相关系数分别为0.91、0.45和0.58，均p<0.001；DSSM与温度高度相关。OHS站点预测ERA5温度在2023年（均值14.8°C）高于2024年（均值12.9°C）；视频项圈数据集中2023年预测温度（均值11.0°C）也高于2018–2022年（年均值6.1–8.9°C）。OHS站点和视频项圈数据集的平均预测风速年际相近。

Modeling insect harassment（昆虫骚扰建模）：单变量GAM分析表明，2周降水是预测蚊虫骚扰的最佳累积降水变量。最优蚊虫模型包含风速、温度、DSSM、2周降水、土壤水分和地形位置指数（topographic position index, TPI），解释42.2%偏差；蚊虫骚扰在风速低于约6 m/s、温度约5–25°C、DSSM约20–60、2周降水较高、土壤水分较高和谷地地形中较高。最优oestrid fly模型包含温度、cGDD和时间，解释19.3%偏差；骚扰在较暖温度、200–700 cGDD和日中较高；加入风速未显著改善oestrid fly模型。

Index comparison（指数比较）：气候、栖息地与地形（climate, habitat, and topography, CHT）蚊虫模型解释42.2%偏差，而Russell蚊虫指数解释14.3%；温度与时间（temperature and temporal, TT）oestrid fly模型解释19.3%偏差，而Russell oestrid指数解释12.0%。CHT和TT指数能更好区分蚊虫与oestrid fly的不同物候。

Hindcasting insect models（回推昆虫模型）：1986年CHT预测的蚊虫骚扰与Russell扫网观察趋势总体一致。1950–2024年回推线性回归显示：蚊虫骚扰开始和结束日期分别提前5.8天和5.7天，高骚扰天数增加5.7天；oestrid fly骚扰开始和结束日期分别提前11.5天和15.1天，持续时间无显著变化，年平均骚扰指数增加9.3%，高骚扰天数增加4.3天。

讨论总结：研究人员开发了CHT和TT昆虫指数，其预测力优于既有指数。OHS虽为定性量表，但便于在多支野外队伍覆盖广阔PCH夏季分布区时高效采集，并提供建模响应变量。CHT蚊虫指数纳入水分和地形变量，反映蚊虫幼虫对水体再水化和发育的依赖，以及其较弱飞行能力对风庇护地形的依赖。oestrid fly难以野外采样，视频项圈检测稀少，检测概率<0.05；平方根转换改善了解释性。温度是oestrid fly最重要变量，cGDD捕捉物候趋势，时间捕捉日中活动；风速不显著可能因ERA5风速与现场测量相关性弱以及oestrid fly飞行能力强。CHT和TT指数可区分蚊虫6月物候和oestrid fly 7月物候，且GAM可捕捉非线性关系，如蚊虫温度上下阈值。遥感变量免费易得，可支持广阔北极景观预测，最简约模型利于解释并降低计算需求。与邻近Bathurst驯鹿群研究相比，蚊虫结果相反而oestrid fly结果一致，可能与风速预测差异有关；PCH夏季温度升高、融雪提前9天，导致骚扰增强和提前。回推解释需谨慎，因ERA5依赖随时间改善的现场观测，且结果为PCH夏季分布区空间平均，而驯鹿常集中于北部物候延迟区。未来蚊虫可能因雪融提前而更早出现并与产犊季重叠，降水增加可能扩大幼虫栖息地，多化性南方物种北移可能延长骚扰；oestrid fly可能因更暖更长夏季而增强和提前，但单化性生活史可能使持续时间稳定。昆虫骚扰增强和提前可能减少觅食与蛋白积累，影响体况、生存和繁殖，尤其是新生幼仔。PCH产犊日期过去25年稳定于6月2日。昆虫骚扰还影响大规模移动和聚集，进而影响光普查（photocensus）；PCH近年南移至Brooks Range和British Mountains，分散于多风高地，复杂化监测，管理者可能需替代监测方法。

研究结论翻译：研究结果表明，CHT和TT昆虫指数可为了解驯鹿每年夏季经历的有害昆虫骚扰提供更深入见解。未来研究可使用CHT和TT昆虫指数研究昆虫骚扰及其与驯鹿行为和种群统计的关系。利用预测气候预测，还可研究不同气候情景下骚扰的预期变化。虽然CHT和TT昆虫指数是在PCH夏季分布区内开发的，但它们很可能可扩展到具有相似天气和栖息地条件的邻近荒原驯鹿种群。然而，必须认识到非线性模型对预测变量值变化敏感，因此任何超出观测条件的外推都应谨慎，并结合当地昆虫观测。鉴于昆虫骚扰对荒原驯鹿觅食行为、移动、栖息地选择和种群统计率的重要影响，识别和预测北极景观中骚扰模式以理解驯鹿行为和种群统计当前及未来变化至关重要。