人工夜间光照（ALAN）改变高寒草甸夜间与日间植物–传粉者网络结构

《Ecology and Evolution》：Artificial Light at Night Alters Both of Nocturnal and Diurnal Pollination Networks in Alpine Meadows

　　

人工夜间光照（ALAN，artificial light at night）是一种日益普遍且驱动全球变化的因素，其扰乱自然昼夜节律并改变物种互作。然而，其对耦合昼夜系统中植物–传粉者网络（plant–pollinator networks）的影响仍知之甚少，尤其是在环境敏感的高寒生态系统中。研究人员在青藏高原高寒草甸开展野外操控实验，比较光照与未光照条件，并通过整合日间与夜间互作构建时间明确的传粉网络。尽管未检测到植物群落组成变化，ALAN显著重构了传粉者介导的互作。夜间，鳞翅目（Lepidoptera，主要为蛾类）这一优势传粉者的访花急剧下降（?57.5%），同时整体访花频率下降（?35.4%），网络嵌套性（nestedness）大幅下降（?64.7%）。相反，双翅目（Diptera）访花显著增加（+179.6%），部分抵消了与鳞翅目访花下降相关的总访花减少。ALAN还使夜间网络模块化（modularity）增加12.8%，表明夜间植物–传粉者互作区室化增强。值得注意的是，这些效应延伸至夜间之外。日间，总访花保持不变，但传粉者组成出现强烈变化：膜翅目（Hymenoptera）、鳞翅目和鞘翅目（Coleoptera）分别下降（?20.0%、?51.8%和?61.7%），而双翅目增加（+46.3%）。这些变化伴随网络连接度（connectance）显著增加（+16.1%），而嵌套性和模块化未受ALAN影响。夜间嵌套性下降主要由鳞翅目减少驱动，而日间连接度增加与双翅目访花增加和膜翅目访花减少相关。总之，这些结果表明，ALAN通过传粉者类群间的差异响应重组植物–传粉者网络，一些类群下降而另一些类群访花增加，并产生跨昼夜级联效应，从而改变夜间和日间传粉系统中物种互作的组织。研究结果强调将昼夜动态纳入生态网络研究的重要性，并强调缓解脆弱高寒生态系统中光污染的必要性。

论文解读：人工夜间光照（ALAN）对高寒草甸昼夜传粉网络的差异重构

研究背景：传粉是维持陆地生态系统功能和植物多样性的关键生态过程，全球多数被子植物依赖动物传粉；但传粉昆虫日益受到森林砍伐、农业集约化和城市化等人类活动威胁。人工夜间光照（ALAN，artificial light at night，指夜间人工照明）已成为昆虫下降的日益重要驱动因子。ALAN通过扰乱自然光–暗周期，可能改变昆虫生物节律、移动、觅食和种间互作，进而威胁生物多样性与生态系统过程。ALAN对传粉者的影响常具物种特异性，并可能改变传粉网络结构与稳定性。夜间蛾类靠近灯光时可能被向上吸引而无法访花，从暗区飞入照明区后可能当晚不再活动；ALAN还可通过掩盖昼夜转换、延长日长，延迟或阻止蛾类觅食和迁移，同时可能增加日行昆虫活动。由于功能互补，夜间与日间传粉者可通过植物介导的间接互作相连。ALAN可影响花部性状（如开花时间、气味释放）和花资源供给时间，并可能通过影响草食动物、植物吸引力和访花级联影响日间传粉网络。高寒草甸海拔>3000 m，低温、生长季短，植物常受花粉限制并依赖少数泛化传粉者，因此对ALAN干扰尤为敏感。青藏高原光污染水平虽最低，但增长最快，东部尤甚；ALAN如何影响高寒草甸昼夜传粉网络仍未被系统探索。研究人员检验的假设为：ALAN将降低夜间传粉者访花，尤其是蛾类，从而改变夜间传粉网络结构；并诱导对日间传粉者群落的携带效应，改变日间传粉网络结构。

研究开展与结论意义：研究人员在青藏高原东缘甘南黄河重要水源补给生态功能区开展野外操控实验，比较光照与未光照条件，并整合日间与夜间互作构建时间明确的传粉网络。结果表明，ALAN显著重构传粉者介导的互作：夜间鳞翅目访花下降、双翅目访花增加，网络嵌套性下降、模块化增加；日间总访花不变，但传粉者组成重组，网络连接度增加。该研究说明ALAN可通过传粉者类群的差异响应和跨昼夜级联效应改变夜间与日间传粉系统的组织，强调将昼夜动态纳入生态网络研究，并提示缓解脆弱高寒生态系统光污染的必要性。

关键技术方法概括：研究地点为青藏高原东缘甘南黄河重要水源补给生态功能区，甘肃甘南草原生态系统国家野外科学观测研究站（33°40′N，101°52′E；约3540 m a.s.l.）。2024年6月建立5个光照–未光照配对样地，配对间距>30 m，每对为一个区组。光照样地中心安装8000-K白光LED路灯，灯高3 m，5 m×5 m样方，19:30–05:30照明，7–8月运行；背景光约0.75×10^?9 W·sr^?1·cm^?2，对照<0.1 lx，处理平均4.52±0.23 lx。夜间于日落30 min后至23:00、日间13:00–17:00观察，每样地每次5个20-min、共100 min，每月2次、共4次。记录访花昆虫并拍照/凭证鉴定；调查开花植物丰富度和花丰度。构建物种水平二分网络，计算加权嵌套性、加权连接度和模块化，用线性混合效应模型（LMMs，linear mixed-effects models）并控制网络大小和采样完整性。

研究结果：
3.1 人工夜间光照（ALAN）对夜间传粉网络的影响：记录29种夜花植物，多样性无显著差异。2160个夜间植物–传粉者互作中，鳞翅目主导1195次，其次为鞘翅目269次、双翅目205次，膜翅目51次。ALAN使总访花频率降低35.4%，主要因鳞翅目访花降低57.5%，集中于 Carum carvi 和 Anaphalis hancockii。双翅目访花增加179.6%，主要访问 Carum carvi 和 Bupleurum chinense。鞘翅目、膜翅目和其他类群无显著变化。按昼夜活动分类，鳞翅目下降主要来自夜行蛾类，日行蝴蝶夜间记录少且无显著响应；双翅目增加主要来自通常日行的 Tachinidae、Sarcophagidae 和 Syrphidae，其活动延伸至照明夜间。网络层面，ALAN使夜间网络嵌套性降低64.7%，模块化增加12.8%，连接度无显著变化（?0.4%）。光照下，嵌套性与总访花和鳞翅目访花正相关；模块化与总访花、双翅目和鳞翅目访花负相关。

3.2 人工夜间光照（ALAN）对日间传粉网络的影响：记录40种日花植物，多样性无显著差异。3381个日间互作中，膜翅目最高1314次，双翅目1298次，鞘翅目231次，鳞翅目123次，其他482次。总日间访花频率无显著变化（?3.8%），但类群特异性显著：膜翅目、鳞翅目和鞘翅目分别下降20.0%、51.8%和61.7%；双翅目增加46.3%。种水平上，膜翅目下降主要见于 Oxytropis ochrocephala；鳞翅目下降最明显于 Anaphalis hancockii；鞘翅目下降主要见于 Stellera chamaejasme 和 Dasiphora fruticosa，但在 Oxytropis ochrocephala 增加；双翅目增加主要见于 Leontopodium leontopodioides、Cirsium setosum、Bupleurum chinense 和 Anaphalis hancockii。网络层面，ALAN未显著影响模块化（?7.2%）和嵌套性（?5.1%），但显著增加连接度16.1%。连接度与双翅目访花正相关、与膜翅目访花负相关，与鳞翅目无显著关系。

讨论部分总结：
4.1 人工夜间光照（ALAN）通过改变传粉者访花重构夜间传粉网络：植物群落未变，但传粉者组合明显变化。鳞翅目下降可能与其趋光行为、自然光导航受扰、捕食风险和能量成本增加有关；双翅目增加可能反映其生态灵活性和更广资源利用。相对特化的鳞翅目与更泛化的双翅目差异导致网络结构变化。嵌套性下降支持“丰度驱动网络结构”假说，鳞翅目下降驱动嵌套性丢失，双翅目增加不足以抵消。模块化增加表明区室化增强，与总访花、双翅目和鳞翅目访花负相关，减少高移动夜间传粉者维持的模块间连接。功能上，蛾类访花减少可能降低有效花粉传递和植物繁殖成功。

4.2 跨时间效应：ALAN传播至日间传粉网络：ALAN影响日间传粉者组合：总访花不变，但膜翅目、鳞翅目、鞘翅目下降，双翅目增加，体现功能性重组而非简单活动丧失。机制包括扰乱植物昼夜花部性状（如花蜜生产、气味释放）和资源时间；直接影响日行昆虫节律或夜间幼虫阶段；夜间蛾活动下降导致日间资源盈余，可能利于双翅目。连接度增加与双翅目正相关、膜翅目负相关，双翅目泛化传粉者可增加互作连接。ALAN可跨时间域产生级联效应，改变日间网络结构。研究承认，观察到的网络变化反映单一花期内的短期响应，其长期持续性尚不明确。

研究结论翻译：研究人员的研究提供明确证据，即人工夜间光照（ALAN）作为一种广泛的生态干扰，重组传粉者群落并重塑夜间和日间系统中的传粉网络。通过直接改变传粉者行为并间接诱导跨时间级联效应，ALAN降低夜间网络的嵌套性并增加模块化，同时使日间网络转向更高的连接度，而不显著改变嵌套性或模块化。鉴于受影响传粉者类群在传粉效率上存在显著差异，这些结构变化反映植物–传粉者互作模式的实质性重组，并可能对传粉功能产生后果。重要的是，研究结果强调，光污染的生态后果超出即时的行为干扰，还包括更广泛的群落和网络层面重组。鉴于人工照明的全球快速扩张，缓解其生态影响应成为保护优先事项。管理策略必须明确将光污染视为关键环境胁迫因素，并优先制定和实施优化的夜间照明制度，以减少对脆弱生态系统（如高寒草甸）的影响。