臭氧（O3）与氮氧化物（NOx）交互作用下的传粉者风险及化石燃料转型中的恢复：多污染物组合与SSP2-4.5情景评估

《Frontiers in Ecology and the Environment》：Pollinator risks and recovery from air pollutant interactions during the fossil-fuel transition

　　

通过改变花香（floral scents）的组成和浓度，空气污染物如臭氧（O₃）和氮氧化物（NO_x）会破坏昆虫传粉者定位花朵的能力，威胁生物多样性和作物生产。研究人员考察了这些污染物对传粉者表现（pollinator performance）的影响，并通过考虑多种污染物的联合效应，评估化石燃料转型的短期和长期后果。尽管 O₃ 和 NO_x 单独会损害传粉者觅食（foraging），但研究人员支持性荟萃分析（meta-analysis）显示，当二者同时存在时呈亚加性效应（sub-additive effect）。在中间道路排放情景（SSP2-4.5）下，预计对流层（tropospheric）O₃ 水平将在本世纪中叶前上升，加剧传粉者所受胁迫。2050 年以后，随着向清洁能源转型减少 NO_x 等前体物（precursors）排放，O₃ 水平预计下降。传粉者恢复速率将取决于所采取的排放路径，以及政策在削减 NO_x 和其他臭氧前体物排放方面的有效性。该研究将空气质量改善与全球生态系统稳定性相联系，并通过量化污染物相互作用、为政策制定提供可操作见解（actionable insights），在既往综述基础上进一步推进。

In a nutshell（要点概述）
昆虫传粉者如蜂和蝶对粮食安全至关重要；空气污染通过改变花香，使昆虫定位花朵更加困难。直至2050年，O₃ 水平升高可能加剧这些挑战，使传粉者更难找到食物资源。2050年以后，化石燃料使用大幅减少可能限制 O₃ 形成、降低 O₃ 水平并支持传粉者恢复，从而有利于生态系统和农业。当 O₃ 与 NO_x 同时存在时，其对传粉者的联合危害小于二者单独效应之和，这凸显了研究现实污染物混合物以预测传粉者影响的重要性。

Pollinator diversity and vulnerability in polluted environments（污染环境中的传粉者多样性与脆弱性）
VOC-mediated effects（VOCs介导效应）
传粉者依赖花朵释放的挥发性有机化合物（VOCs）作为觅食线索。空气污染会改变花香组成和浓度，从而破坏这一化学通讯。广食性（polylectic）传粉者，包括许多蜂类，可利用较广泛的 VOCs 线索，因此可能比依赖特定化合物的专食性（oligolectic）传粉者更不易受到污染诱导降解的影响。专食性传粉者，如烟草天蛾（Manduca sexta）或丝兰蛾（Tegeticula spp.），依赖来自单一或少数植物物种的特定花香 VOCs 进行导航，因此尤为脆弱；这些线索降解可降低觅食成功，并可能导致专食性传粉者种群下降。分类学差异进一步增加复杂性：膜翅目（Hymenoptera）如蜂类在现有研究中占主导，鳞翅目（Lepidoptera）尤其蛾类的夜间活动模式可能使其暴露于更高夜间 NO_x，而双翅目（Diptera）和鞘翅目（Coleoptera）等代表性不足类群仍需进一步研究。自然生态系统中，同种植物通常不如大规模开花作物田密集，导致其特定 VOCs 浓度较低；例如 Gymnadenia 兰花花香选择研究表明，花部 VOCs 扰动可降低授粉效率，而地中海无花果树（Ficus carica）中 O₃ 会改变无花果小蜂（Blastophaga psenes）所需的关键线索。近期证据显示，多样生态系统中的单个植物物种可根据邻近植物调整其 VOCs 排放浓度和组成，因此植物也可能对空气污染物作出排放响应，但该假设尚未在污染条件下被直接检验。比较野生与栽培十字花科（Brassicaceae）物种的研究发现，O₃ 对野生种 VOCs 组成的影响较弱，但响应可因物种、指标和研究而异，难以一概而论。当前证据明显偏向欧洲背景，在支持性荟萃分析的22项研究中占19项，限制了其对全球南方的适用性。热带生态系统常支持更高比例的广食性传粉者，因此可能表现出不同总体敏感性；亚洲部分基线污染水平更高地区的生物多样性热点可能面临更大威胁，凸显更包容的全球研究需求。

Direct effects on plants and insect pollinators（对植物和昆虫传粉者的直接影响）
除对花部 VOCs 的影响外，O₃ 还可直接损害对授粉成功至关重要的植物生殖结构和性状。环境相关水平的 O₃ 对花粉活力、果实发育和种子结实具有负面影响。花部色素（floral pigmentation）是许多传粉者的重要视觉吸引信号，可对 O₃ 升高和温度变化作出快速响应。这些植物层面的影响与 VOCs 化学降解共同作用，进一步破坏植物-传粉者互惠关系。空气污染物也可对传粉者本身产生直接生理影响。O₃ 和 NO_x 暴露与蜂类触角活动受损、学习和记忆下降、代谢应激及蜂群适合度降低相关。尽管近期综述认为，相对于 VOCs 介导机制，这些直接效应作用较小，但在慢性暴露下它们可能变得更重要，并可能促进种群水平下降，尤其是在已受胁迫种群中。此外，传粉者相对快速的进化响应潜力不应被忽视。慢性暴露于退化花香和改变植物表型所形成的选择压力，可能在数代内驱动嗅觉敏感性、学习能力或觅食策略的适应性变化。植物也可能进化出改变的气味谱或花部性状，以在污染条件下维持吸引力，从而在植物-传粉者网络中产生生态进化反馈。

Meta-analytic findings: impacts of air pollution on pollinator performance（荟萃分析发现：空气污染对传粉者表现的影响）
Individual and combined effects of O₃ and NO_x（O₃ 与 NO_x 单独和联合效应）
空气污染尤其 O₃ 和 NO_x 对传粉者具有可测量影响。基于22项研究87个效应量的荟萃分析显示，O₃ 浓度升高使传粉者表现平均降低42%（95%置信区间[CI]：23–56%）；NO_x 暴露则较对照降低46%（95% CI：18–65%）。测试 O₃ 和 NO_x 联合暴露的三项实验显示，传粉者表现平均降低68%（95% CI：32–85%），表明存在亚加性效应：联合影响超过 O₃ 的42%和 NO_x 的46%单独降幅，但低于约88%的完全加和总降幅。联合效应置信区间不与88%重叠，增强了对该交互呈亚加性本质的信心。该效应反映复杂大气化学：NO_x 可与 O₃ 反应并降低 O₃ 浓度，反之亦然。这些发现凸显混合污染物环境的复杂性，挑战简单累积危害假设，并需要在多样分类群、生态系统和现实野外条件下开展更多因子实验。

Specific performance metrics（特定表现指标）
空气污染显著损害传粉者搜索效率，这是觅食成功的关键驱动因素，在分析中平均降低67%；而取食效率和传粉者丰度相对未受影响。这种选择性影响可能源于 O₃ 和 NO_x 对花部 VOCs 的氧化作用，传粉者依赖这些 VOCs 进行导航。尽管也可发生对传粉者的直接生理影响，如触角功能和健康受损，但相对于 VOCs 介导的干扰，这些影响似乎起次要作用。与常依赖视觉或触觉线索的作物害虫不同，传粉者因依赖 VOCs 而显得对污染物独特脆弱，成为受空气污染负面影响最大的无脊椎动物功能群。

Concentration-dependent effects（浓度依赖效应）
传粉者表现降低并未随实验研究中污染物浓度呈线性变化。实验中 O₃ 平均升高浓度为161 ppb，远超当前美国国家环境空气质量标准（NAAQS）的70 ppb。NO_x，尤其 NO₂，浓度范围从21至17,500 ppb，而 NAAQS 对 NO₂ 的1小时标准为100 ppb、年均值为53 ppb。鉴于相对于对照，升高空气污染对传粉者表现有显著影响，在测试浓度下危害明确发生。然而，这是否反映陡峭生物阈值还是更渐进剂量反应仍不清楚；由于传粉者敏感性和背景花部 VOCs 景观变异，定义任何单一“安全”浓度都很复杂。在具有异质 VOCs 谱的多样野生植物群落中，相同污染物浓度的影响可能与大规模开花单作作物中不同。未来研究应在更低、环境相关浓度（如 O₃ 20–50 ppb）下测试传粉者响应，覆盖更广泛物种（包括蝇、蛾和甲虫）、野花和本地传粉者，同时确保人工升高多种污染物的野外研究反映现实条件。

Implications of fossil-fuel transition（化石燃料转型的影响）
Short-term challenges: rising O3 levels（短期挑战：O₃ 水平上升）
预计对流层 O₃ 浓度将在本世纪中叶前上升。这对蜜蜂和蝴蝶等昼行性（diurnal）传粉者构成关键威胁，因为它们在白天活动，而白天 O₃ 达峰值。杏仁（Prunus dulcis）和油菜（Brassica napus）等作物及昼行性非作物野花尤其面临风险，因为其授粉与高 O₃ 时段重合。模型和实证研究确认 O₃ 是主要关注对象，其未来二十年预计上升可能加剧觅食干扰。然而，也必须考虑空气污染物、传粉者物种及其活动模式、作物面积和农业经济依赖的区域差异。例如，在城市环境中，NO_x 通过化学反应分解或“淬灭”对流层 O₃，从而限制 O₃ 形成；在 NO_x 排放较低的农村地区，这种淬灭效应减弱，反映局地空气污染物间复杂相互作用。在更广尺度上，将研究与重污染地区生物多样性目标相联系至关重要，因为空气污染水平最高的国家如印度和中国可能经历最大的传粉者健康影响。这些地区拥有世界上最贫困的农村经济体，农业尤其虫媒作物生产对生计和自给至关重要。减少这些干扰的针对性策略，如加速替换老旧柴油农业机械和发电机，对保护授粉服务和粮食安全至关重要。

Long-term benefits: declining O3 precursors（长期收益：O₃ 前体物下降）
2050年以后，NO_x 和其他 O₃ 前体物（包括人为 VOCs）排放持续减少预计将降低 O₃ 水平，可能缓解传粉者压力。这一长期前景带来希望，尤其 NO_x 排放主要由柴油车驱动，随着车队更新和创新将逐渐下降。然而，这些假设的减排依赖全球遵守类似巴黎协定的排放目标，而当前趋势表明多数国家尚未达标。传粉者恢复速率和时机将取决于所遵循的排放路径。在 SSP2-4.5 中间道路情景下，对流层 O₃ 从2030年代开始下降，并在约2050年后回到当前水平以下；相比之下，在 SSP5-8.5 高排放情景下，对流层 O₃ 持续上升至2060年代，直到本世纪末才降至当前水平以下。因此，激进脱碳路径如 SSP1-2.6 预计恢复更快，而 SSP3-7.0 等高排放路径将显著延迟收益。随着 O₃ 前体物下降和空气质量改善，传粉者和植物的选择压力可能转移。高空气污染下变得有利的性状，如传粉者更依赖视觉线索或植物改变 VOCs 生产以抵消 VOCs 降解，在更清洁环境中可能变得不那么有利甚至适应不良。传粉者可能随作物和野生植物花香气味变得更可靠而调整觅食策略，进而改变植物-传粉者相互作用。理解这些转变不仅对预测传粉者依赖生态系统如何恢复关键，也对指导未来保护努力关键。然而，近期政策调整如英国将新汽油和柴油车销售禁令从2030年推迟至2035年，以及欧盟在产业压力下据报缩减2035年燃油车禁令，可能延长 NO_x 排放。柴油车是 NO_x 排放最大贡献者，并可在道路上运行超过20年，意味着即使最后一辆柴油车售出后，新 NO_x 污染仍将持续数十年。因此，较慢转型可能延长本世纪中叶 O₃ 峰值并延迟传粉者及其所提供服务恢复。

Diurnal versus nocturnal dynamics（昼夜动态）
化石燃料转型根据传粉者活动模式带来不同挑战，并对生态系统和政策具有意义。昼行性和夜行性传粉者对生物多样性和农业都至关重要，但空气污染因活动时间不同而对它们产生不同影响。日间活动的昼行性传粉者，如蜂、蝇和蝴蝶，支持大多数经济重要作物。夜行性传粉者，包括蛾和某些蜂类，因其对授粉服务尤其对野生植物（如 Gymnadenia 兰花）和南瓜（Cucurbita spp.）、cambuci（Campomanesia phaea）等作物的关键贡献而日益受到重视。近期研究表明，夜行性传粉者不仅是补充，往往在特定生态系统中提供互补甚至增强的服务，强调其生态重要性。空气污染对这些类群的影响因暴露时间和污染物类型而异。夜间，夜行性传粉者遇到升高的 NO_x，因为缺乏阳光阻止 NO_x 光解为 O₃。日行性传粉者则面对更高 O₃ 水平。这一对比凸显针对性减缓需求：减少 NO_x 可有利于夜间植物-传粉者系统，而控制 O₃ 水平对保护白天授粉服务至关重要。整合时空靶向的政策，如对非电动车实施时间限制或在授粉高峰期对高 NO_x 农业机械实施季节性限制，将有效支持所有传粉者。

Conclusions（结论）
O₃ 与 NO_x 之间的亚加性交互，即联合效应超过单独影响但低于完全加和总效应，凸显需要在现实野外条件下测试多种污染物以更好理解这些相互作用。理想情况下，这些研究应与空气质量监测数据配对，以识别能源转型期间传粉者最脆弱的区域。类似 Free-Air Diesel and Ozone Enrichment 平台的设施允许在自然环境中进行控制暴露实验，可能有助于确定安全污染阈值，尤其若在生物多样性丰富、高污染地区如印度部分和其他热带热点推广。在区域层面，策略应考虑传粉者活动、作物依赖和本地排放模式。例如，将 NO_x 减排策略与政府间气候变化专门委员会（IPCC）的雄心情景对齐，可支持扩大城市绿地、淘汰柴油车尤其重型卡车等实际行动。这些努力共同可加速对流层 O₃ 下降、缩短其本世纪中叶峰值、减少传粉者活动降低等短期生态扰动，同时为传粉者依赖生态系统带来长期收益。