基于微CT形态计量分析的三列浮游有孔虫生态与埋藏学特征

《Marine Micropaleontology》：Micro-CT morphometric insights into the ecology and taphonomy of triserial planktic foraminifera

　　

• 微CT形态测量学记录白垩纪浮游有孔虫的壳体结构。
• 几何指数描述壳体的一阶物理与埋藏学属性。
• 双列螺旋形和紧凑型壳体比三列螺旋形具有更强的埋藏学鲁棒性。
• 三列螺旋形壳体结构与增强的悬浮能力一致。
• 三列螺旋形结构为其生态适应性和地质持续性提供了物理基础。

引言

具有三列室室排列的形态简单浮游有孔虫是环境不稳定时期海洋群落中反复出现的组成部分（通常小于100微米），被认为反映了机会主义的生态策略（Kroon和Nederbragt, 1990; Tyszka, 2006）。它们以小型、无刺、钙质较弱的壳体为特征，球形室室快速添加并排列成三列，形成一种带有拱形内缘末端开口的紧凑结构（Hemleben等, 1989; Norris, 1996; Koutsoukos, 1994; Olsson等, 1999）。这种简化的结构长期以来被认为在浮动的表层海水条件下具有功能优势，特别是在营养盐可用性、水柱结构和碳酸盐化学不稳定的情况下（Keller, 2003; Coccioni和Luciani, 2006）。浮游有孔虫形态选择性的模式进一步表明，简单、生态灵活的形态类型在环境压力时期存活下来，而更特化的形态则被淘汰（Abramovich和Keller, 2002; Huber等, 2017）。三列螺旋形浮游有孔虫在地质时间中的反复出现并非局限于灭绝间隔的类群特异性现象，而是暗示了在浮游生态系统中存在一种持续的功能策略（Hemleben等, 1989; Kroon和Nederbragt, 1990; Schiebel和Hemleben, 2017）。

跨越生物带CF1-P1b的最新马斯特里赫特期-早丹尼期区间，界定了白垩纪-古近纪（KPg）边界大灭绝事件，为三列螺旋形浮游有孔虫显著出现的地质地层框架提供了良好的约束（Raup和Sepkoski Jr, 1982; Renne等, 2013; Punekar等, 2014）。德干玄武岩火山活动与奇克苏鲁布撞击的共同环境胁迫导致了极端的气候和海洋扰动，包括温度不稳定、海洋酸化和海洋初级生产力中断（Coccioni和Luciani, 2006; Schulte等, 2010; Schoene等, 2019; Keller等, 2020; Morgan等, 2022; Patra等, 2024）。浮游有孔虫群落在马斯特里赫特晚期（C29r时域）记录了生态压力的出现，在生物带CF2-CF1（约30万年）期间加剧，并在KPg边界前最后约6万年时升级（Keller等, 2020; Patra等, 2024）。这表现为特化类群减少和形态简单、生态灵活形式的优势增加（Abramovich等, 1998; Abramovich和Keller, 2002; Keller等, 2002; Keller和Pardo, 2004; Keller等, 2020）。在KPg灭绝之后，仅有一小部分广适-机会主义类群存活下来并重新占据早古新世海洋（Abramovich和Keller, 2002; Keller等, 2002）。

在这种更广泛的形态简化模式中，三列螺旋属Guembelitria Cushman (1933) 作为一个显著且持续的压力耐受类群脱颖而出。它们在群落中的优势地位始终与环境不稳定的表面水层、波动的营养盐供给和破坏的分层状态相联系（Abramovich等, 1998; Pardo等, 1996; Keller等, 2002; Pardo和Keller, 2008; Punekar等, 2014）。白垩纪三列有孔虫Guembelitria cretacea Cushman (1933) 频繁主导KPg过渡期的低多样性群落，代表了生态系统崩溃和极端条件下生存最清晰的生物表达之一，其增殖持续到最早的丹尼期（Keller和Pardo, 2004; Coccioni等, 2012; Keller等, 2018; Lowery等, 2018; Lowery等, 2020）。独立的基于稳定同位素的古生态分析表明，Guembelitria在营养丰富和不稳定的环境（如海洋表层）中优先增殖，支持了机会主义倾向（例如Ashckenazi-Polivoda等, 2010）。

Guembelitria cretacea并非唯一与不稳定环境反复相关的白垩纪三列浮游种。若干形态可比的类群在地球历史的不同时期显示出相似的地层分布和生态适应性，通常与表面水压力、营养盐扰动和水柱不稳定相联系（Kroon和Nederbragt, 1990）。Guembelitria cenomana Keller (1935) 最初描述于欧洲森诺曼期沉积物，随后在其他特提斯地点有报道，始终与高压力表面水条件相关，包括森诺曼期营养盐通量增强、分层减弱和短暂缺氧的时期，特别是在边缘海和陆棚海中（Loeblich和Tappan, 1961; Leckie, 1987; Koutsoukos, 1994; Leckie等, 1991; Keller和Abramovich, 2009）。同样，主要来自南大西洋和赤道地区阿普特-阿尔布期的Guembelitria sergipensis Koutsoukos (1994) 显示出对浅海至边缘盆地的强烈亲和力，这些盆地特征为盐度波动、生产力提高和水柱结构不稳定（Koutsoukos, 1994; Huber和Leckie, 2011）。

Jenkinsina spp. Haynes (1981) 是早始新世至早渐新世的三列螺旋属，具有广泛的低至中纬度分布，出现在一系列古海洋学环境中；然而，局部丰度峰值，特别是Jenkinsina columbiana Howe (1939) 的峰值，已在解释为更温暖、相对营养丰富或环境不稳定的时期中被报道，包括特提斯和印太序列（Pearson, 1993; Jenkins等, 1998; Huber等, 2006; Khanolkar和Saraswati, 2019）。这些出现被认为反映了对照光区压力条件的耐受性，尽管这种生态信号在所有盆地或时间切片中并不一致。Neogallitellia spp. ?zdikmen (2009)（Loeblich Jr和Tappan, 1986的Gallitellia spp.）是现生的三列螺旋属，其分布范围为上新-更新世至现代，通常被解释为机会主义或压力耐受性（Cuif, 1977; Kroon和Nederbragt, 1990; Ghosh等, 2008; Brummer和Ku?era, 2022; Meilland等, 2022）。

三列螺旋形浮游有孔虫在中生代-新生代环境压力时期反复成功，指向了一种保守的生态策略，而非类群或事件特异性反应。三列螺旋浮游类群在其地层、古地理和古海洋学框架内已被广泛研究。然而，将这种独特的壳体结构与生态和演化成功联系在一起的三维形态测量学记录研究是罕见的（例如Abu Bakar等, 2023摘要）。壳体几何形状决定了包括碳酸盐投资在内的基本物理属性（分配用于壳体构建的生物碳酸盐体积）、内部室室组织以及表面积、体积和投影面积之间的关系，所有这些都可能影响被动悬浮、沉降行为和钙化的能量成本（Anderson和Bé, 1976; Hemleben等, 1989; Schmidt等, 2004; Schiebel和Hemleben, 2017）。因此，对这些属性的定量表征是评估其潜在生态意义的首要步骤。

本研究从高分辨率微计算机断层扫描（微CT）分析中开发了有孔虫壳体结构的定量物理描述符，针对代表性晚白垩纪浮游有孔虫形态群。此外，还研究了选定的古近纪和现代三列种，以评估三列结构的物理属性是否在演化谱系、地质时间和古地理环境中保持保守。这一阶的定量框架将微CT的应用扩展到标本可视化和记录之外。三维分析提供了一套形态测量描述符，即使使用最高分辨率的扫描电子显微镜（SEM），也无法从常规二维成像中可靠量化。这些描述符使得功能、生态和埋藏学解释能够基于化石壳体的可测量物理属性，而不是仅仅依赖推断的生态类比。

选择壳体标本
形态测量学分析旨在量化三列螺旋浮游有孔虫的三维壳表面积和体积，这些有孔虫通常出现在63-100微米尺寸分级中，这是常规地层研究中常被低估的群落组成部分。代表其他常见白垩纪浮游有孔虫形态群的标本被纳入作为代表性形态比较，以将三列几何形状置于更广泛的同期形态空间中。额外的三列结果

定量微CT测量揭示了所研究形态群之间壳体特征的显著差异（表1，图2）。本研究重点分析壳体体积、表面积、表面积与体积比（SA:Vs）以及导出的参数，如排水质量、净浮力和悬浮效率，这些参数量化了壳体的水动力学特性。

讨论

浮游有孔虫壳体几何形状决定了其生存期间的生态定位（例如深度栖息地、浮力、共生体关联、营养策略）、死亡后的沉降速率/运输和埋藏学命运（Berger, 1969; Lazier和Mann, 1989; Erez, 2003; Hsiang等, 2016）。本物理框架将化石壳体视为被动颗粒，以便进行一阶几何比较。生物体取向、细胞质、刺、伪足等潜在贡献，

结论

本研究首次将微CT导出的三维形态测量学应用于量化化石浮游有孔虫壳体结构的物理特征，作为一种一阶的、概念验证的应用。尽管故意限制在标本级数据集，但已确定所分析的主要白垩纪形态群之间存在明显差异，展示了这些描述符定量区分不同壳体结构的潜力。所分析的三种三列类群（Guembelitria、CRediT作者贡献声明

Kebenle Kesen: 撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，软件，方法学，调查，形式分析，数据整理。Anup Kumar Shahi: 撰写——审阅与编辑，软件，方法学，调查。Jahnavi Punekar: 撰写——审阅与编辑，撰写——初稿，可视化，验证，监督，资源，项目管理，方法学，调查，经费获取，数据整理，概念化。Kumar Hemant Singh: 撰写——

利益冲突声明

作者声明不存在可能影响本文报道工作的已知财务利益或个人关系。

致谢

我们真诚感谢Gerta Keller教授和Pratul Kumar Saraswati教授捐赠本研究使用的标本，并感谢Anupam Ghosh博士的学位论文，其中产生了本研究使用的存档Neogallitellia。我们感谢印度科学技术部（DST）通过INSPIRE师资奖DST/INSPIRE/04/2015/0003110支持本研究。我们感谢印度理工学院孟买分校的精密分析仪器设施（SAIF）提供的访问权限。Kebenle Kesen | Anup Kumar Shahi | Jahnavi Punekar | Kumar Hemant Singh