地中海有机葡萄园行间植被对土壤无脊椎动物的促进作用

《Journal of Environmental Management》：Inter-row vegetation benefits soil invertebrates in Mediterranean organic vineyards

　　

土壤退化威胁已被科学家们关注数十年（Coblinski et al., 2026；Jie et al., 2002；Lal and Stewart, 1990），因为土壤生物提供的生态系统服务可能被永久性损害（Kopittke et al., 2019）。农业被认定为主要威胁之一，同时也是受土壤质量退化及其相关服务影响最严重的活动之一（Kopittke et al., 2019）。集约化农业加剧了土壤侵蚀、压实、污染、盐渍化、有机质耗竭及生物多样性丧失（Castellini et al., 2021）。因此，发展兼顾社会经济与环境可持续性的农业至关重要（Pi?eiro et al., 2020）。随着对生物多样性保护及其相关生态系统服务的关注增加，更广泛的可持续实践正在普及，如保留行间植被和采用减耕或免耕系统（Winter et al., 2018）。欧盟共同农业政策（CAP）和美国环境质量激励计划（EQIP）等政策通过推广减耕、覆盖作物和作物多样化等农艺措施来支持土壤保护（Veerman et al., 2020）。播种或自生植被的地面覆盖尤其适用于葡萄园等多年生作物，尽管在干旱地区这类非作物植被常被视为对主要作物水分和养分的竞争者（Medrano et al., 2015；Schütte and Bergmann, 2019）。在地中海气候下，行间植被常通过耕作去除以避免产量损失（Marques et al., 2015；Peigné et al., 2007）。然而，耕作加剧侵蚀并减少土壤生物多样性（Karimi et al., 2020；Lieskovsky and Kenderessy, 2014）。地中海地区是欧洲多数葡萄园的所在地，由于长干旱期后常伴随强降雨事件，该地区对这些威胁尤为敏感（Pe?a-Angulo et al., 2020）。葡萄园行间永久植被已显示出诸多积极效应，如提高土壤肥力、增强碳固存、防止侵蚀，以及促进养分循环和土壤形成（Briones and Schmidt, 2017；Brussaard et al., 2007；Zehetner et al., 2015）。Winter等人（2018）综述发现，当行间植被永久存在时，地上和地下生物多样性与生态系统服务可提高20%。特别是土壤栖居动物对此实践有积极响应（Blaise et al., 2022；Gon?alves et al., 2020；Ragasová et al., 2021），包括蜘蛛（Costello and Daane, 1998）、蚂蚁（Blaise et al., 2021）和步甲（Sommaggio et al., 2018）。多数关于跳虫、螨类和蚯蚓的研究对比了传统耕作或除草剂施用与永久行间植被等截然不同的实践（如Blondel et al., 2024；Fiera et al., 2020；Olejniczak and Lenart, 2017；Vr?i? et al., 2021）。然而，这些类群对不同耕作强度的响应尚不明确，尽管有机葡萄园中的耕作强度差异可能很大。此外，鲜有研究评估耕作强度梯度对行间植被覆盖、土壤化学及土壤无脊椎动物的级联效应（Rocher et al., 2025）。本研究旨在评估行间植被管理强度梯度对土壤理化性质及三类土壤无脊椎动物（蚯蚓、跳虫和螨类）的级联效应，比较了完全浅耕、部分植被（每隔一行保留植被）和完全植被三种管理模式。研究人员假设减少行间机械干预并保持植物覆盖和物种丰富度将改善土壤理化性质，特别是增加土壤有机质和氮含量，并促进土壤大型及中型动物群落的多样性和丰富度。

研究背景与问题

土壤退化及其对生态系统服务的威胁已引起科学界长期关注。集约化农业导致土壤侵蚀、压实、污染、有机质减少及生物多样性丧失，而农业本身也深受土壤质量下降之害。因此，发展兼顾社会经济和环境可持续性的农业成为当务之急。在此背景下，保留行间植被、采用减耕或免耕等可持续实践日益普及。欧盟共同农业政策（CAP）和美国环境质量激励计划（EQIP）等政策均支持此类农艺措施。对于葡萄园等多年生作物，行间植被覆盖尤为适宜，但在地中海气候下，为避免水分和养分竞争导致产量损失，行间植被常被耕作清除。然而，耕作加剧侵蚀并降低土壤生物多样性。地中海地区因干旱后强降雨频发，对土壤退化尤为敏感。尽管已有研究表明永久行间植被可增加土壤有机质、改善碳固存、防止侵蚀并促进养分循环，但关于不同耕作强度对土壤动物群落的直接与间接效应，尤其是通过植被覆盖和多样性介导的级联效应，仍缺乏系统研究。本研究旨在填补这一空白，评估地中海有机葡萄园中行间植被管理强度梯度对土壤理化性质及三类土壤无脊椎动物（蚯蚓、跳虫和螨类）的级联影响。

研究内容与意义：研究人员在法国东南部地中海气候区选取25个有机葡萄园，比较三种行间植被管理类型：全行浅耕（0/2，平均植被覆盖5%）、部分行间植被（1/2，每隔一行保留植被）和全行间植被（2/2）。通过采样调查跳虫、螨类和蚯蚓等土壤动物，结合植被调查、土壤理化分析及结构方程模型（SEM）等方法，揭示管理强度如何通过影响植被特征和土壤化学性质，间接调控土壤动物群落。研究结果表明，浅耕对土壤动物和化学性质的直接效应有限，但通过降低植物覆盖和物种多样性，显著减少了土壤动物丰富度和多样性。特别是蚯蚓（尤其是深栖型蚯蚓）的丰富度和生物量显著受益于植被覆盖。研究强调，在有机葡萄园中促进永久行间植被是保护土壤生物多样性的关键措施，同时有助于提升土壤肥力、养分循环和土壤结构等生态系统服务。

关键技术方法：研究在法国东南部地中海气候区选取25个有机葡萄园（来自7个酒庄，半径20 km内），按行间管理类型分为全浅耕（0/2，N=6）、部分植被（1/2，N=9）和全植被（2/2，N=10）。跳虫和螨类于2019年4月采集，采用伯氏-图尔格伦漏斗法提取；蚯蚓于2021年2-3月手工分拣25×25×25 cm土块，鉴定至物种并称重。植被调查于2019年5月进行，记录植物覆盖度和物种丰富度。土壤理化参数（有机碳、总氮、铵态氮、有效铜等）按标准方法测定。统计采用广义线性混合模型（GLMMs）、模型选择（AIC）和结构方程模型（SEM）分析变量间关系。

研究结果：

植被管理对土壤动物的影响：研究发现，Symphypleona（弹尾目）和Gamasida（革螨亚目）在完全植被葡萄园中显著多于浅耕或部分植被葡萄园。完全植被葡萄园的Symphypleona数量是浅耕葡萄园的10倍，是部分植被葡萄园的4倍；Gamasida在完全植被葡萄园中的数量是其他两种管理类型的2倍。其余无脊椎动物类群对管理类型无显著响应。植被特征方面，植物物种丰富度显著增加总跳虫数量以及euedaphic、epedaphic跳虫和Entomobryomorpha的数量；植被覆盖度对Gamasida和Symphypleona丰度以及蚯蚓总丰度和anecic蚯蚓丰度有正向影响。蚯蚓中，Lumbricus terrestris的丰度随植被覆盖度增加而显著增加，而Aporrectodea rosea的生物量则下降，但其丰度和生物量与植物物种丰富度正相关。

2. 土壤化学性质对管理及植被的响应：有效铜浓度受行间植被管理显著影响，完全或部分植被葡萄园显著高于浅耕葡萄园，平均为11.9 mg/kg和9.11 mg/kg，而浅耕葡萄园为6.14 mg/kg。植被覆盖度与土壤铵态氮（NH₄⁺）和有效铜浓度正相关，植物物种丰富度与有机质含量正相关。C:N比未受任何植被变量影响。

3. 无脊椎动物群落结构对管理及植被的响应：土壤动物群落结构（蚯蚓、螨类、跳虫）受管理类型显著影响。浅耕葡萄园中内栖（endogeic）蚯蚓比例最高，anecic蚯蚓比例最低，且无epigeic蚯蚓；完全植被葡萄园中epigeic和anecic蚯蚓比例最高。螨类中，浅耕葡萄园中Oribatida（甲螨）比例最高、Gamasida最低，完全植被葡萄园则相反。跳虫中euedaphic比例在完全植被葡萄园中较高。蚯蚓群落的Shannon指数与黏粒含量正相关。

4. 土壤无脊椎动物、植被管理、植被特征及土壤理化参数间的关系：路径分析模型（SEM）验证了管理强度、植被特征、土壤化学和动物群落间的直接与间接关系。管理强度增加直接降低植物覆盖度、植物物种丰富度、中型土壤动物次级消费者丰度和有效铜浓度，同时增加内栖蚯蚓丰度。植物覆盖度下降负向影响anecic蚯蚓丰度、降低NH₄⁺浓度，进而减少次级消费者。黏土含量独立于管理，正向影响中型土壤动物初级消费者、植物覆盖度和丰富度，负向影响内栖蚯蚓丰度和C:N比。

讨论与结论：研究证实，浅耕对土壤动物的直接效应有限，但其通过影响植被覆盖和多样性间接影响土壤动物群落的效应更强。植物覆盖度和多样性通过增加资源供给和栖息地异质性，显著提高土壤动物丰度和多样性。土壤理化性质（如有机质、NH₄⁺）与动物丰度正相关，而高铜浓度对蚯蚓生物量有负面影响。研究强调，在有机葡萄园中减少耕作强度并恢复多样化的永久行间植被，是提升土壤生物多样性、促进养分循环、改善土壤结构及增强害虫调节等生态系统服务的关键措施。结论部分：研究人员提出，为了最大化土壤生物多样性和化学性质带来的益处，必须减少耕作，更重要的是在地中海葡萄园中恢复多样且永久的行间植被覆盖。