加勒比海巨型等足类 Bathynomus tuebingoborikensis sp. nov. 的发现及其形态系统发育、体型演化与全球迁移历史初探

《Scientific Reports》：A new Caribbean species of the giant isopod genus Bathynomus (Crustacea, Isopoda, Cirolanidae) with notes on its evolutionary history

　　

研究人员描述了发现于历史博物馆藏品中的新种 Bathynomus tuebingoborikensis sp. nov.。研究人员利用形态特征对该属（Bathynomus）进行了初步系统发育分析，包括现生和化石物种。研究人员重建了该属在加勒比地区的进化起源，并提出全球海洋中十次不同的迁移波，包括对美洲的多次重新定殖。多样化与两个物种形成区域相对应：澳大拉西亚（Australasian）和加勒比（Caribbean）群岛。研究结果显示，在较根部（rootward）类群中体型变化较大，而在该属系统树较进步区段中观察到体型以30%的不规则增加，该辐射可能对应于 Mio-Pliocene 界线之后更冷的气候。体型与若干形态特征的变化相关，但出乎意料的是，未能发现其与已报道的物种生活深度相关。这表明对大体型的生理适应（physiological adaptation）仅在该属起源时出现一次，并且该群体内存在很大的环境可塑性（environmental plasticity）。

研究背景：Bathynomus Milne Edwards, 1879 是等足目（Isopoda）中最著名的深水类群之一，因体型显著，部分物种体长可达50 cm，是最大现生节肢动物之一。近十年该属新种发现显著增加，目前已知超过20个现生种，分布于热带 Indo-Pacific 和西大西洋。其生活深度为70至2500 m，多数记录于大陆架和陆坡（>200 m），为广食清道夫。文献将该属分为“giant”和“supergiant”，后者成熟体长超过15 cm。然而，Bathynomus 的起源和组内关系尚未解决：此前没有形态系统发育分析，分子数据仅包括少数物种和遗传标记；东亚 B. doederleini 常呈较根部位置，提示亚洲起源。现生分布、化石记录及地中海晚中新世化石共同提出其进化历史问题。因此，研究人员描述一个来自加勒比的大型新种，建立首个该属形态数据集，纳入4个化石种和23个现生种，进行系统发育和多维分析，以提供该属起源、古地理、巨型化和深海扩散的综合性场景。

主要关键技术与方法：样本为德国图宾根大学古生物收藏（GPIT）的干燥雌性正模 GPIT-PV-94341，来自波多黎各海岸500 m海底陷阱，由 Adolf Seilacher 于20世纪80年代末采集并转移至图宾根，曾鉴定为 Bathynomus giganteus。研究人员进行形态观察、摄影堆叠和 μCT（micro-computed tomography，微计算机断层扫描），获得4711切片。建立22个离散和21个数值形态字符，编码4个化石和23个现生 Bathynomus，外群为 Booralana tricarinata。用 TNT v1.6 以 piwe=12 做 New Technology Search 和 Traditional Search，Strict consensus；用 Mesquite 4.0 做祖先状态重建，PAST 5.2.2 做 PCA（Principal Component Analysis，主成分分析）。生活深度取自文献但不作性状。

研究结果：
Species description：通过形态描述和 μCT，研究人员描述 Bathynomus tuebingoborikensis sp. nov.，正模雌性 GPIT-PV-94341，体长322 mm，宽129 mm。诊断包括唇基基部收缩、第1胸节具两条沟、小颚具11根大刚毛、端叶具4根刚毛、颚足端叶具7个耦合钩、尾肢内外肢远离尾节后缘等。该种与 B. giganteus 和 B. yucatanensis 可通过尾节刺弱上弯、尾节较长且具明显中脊、尾节后缘凸、尾肢刚毛数等区别。第7步足 merus 具15根 comb-like curved setae，可能用于清洁 pleopods。

Phylogenetic analyses—Taxon arrangements：通过形态系统发育分析，不含化石时得到四棵 New Technology 树和一棵传统搜索树，包括化石时得到九棵和一棵。Caribbean B. maxeyorum 是所有其他 Bathynomus 的姐妹群，随后为 Brazilian B. obtusus，再为 East Asian B. decemspinosus。研究人员重建迁移组 a 至 j。B. decemspinosus 是 migration group b 最早分支，由颚足节侧角明显、尾节不在基部最宽及中脊不明显支持。其后为 Australian migration group c 和 Southeast Asian migration group e。B. yucatanensis 与 B. tuebingoborikensis sp. nov. 为姐妹群，由第5底节中脊存在支持。化石中，?B. kominatoensis 来自早期 East Asian group b，?B. civisi 来自早期 Australasian group c，?B. undecimspinosus 来自 later Australasian group e，?B. sismondai 来自 Australasian stock group g。B. vaderi (A) 和 B. vaderi (B) 在不同部分出现，说明编码策略影响结果；COI（Cytochrome c oxidase subunit I，细胞色素c氧化酶亚基I）和16S rRNA 的遗传相似不一定反映形态多样性。

Size evolution：通过系统发育和系统发育校正独立对比，两种拓扑中根部节点体长约在150 mm波动。研究人员发现一次主要体型增加事件，物种达到≥255 mm，称为“colossogiant”；不含化石时增加60.2 mm，包括化石时增加63.5 mm。除 B. wilsoni 和 B. vaderi (B) 外，该部分物种至少255 mm；B. miyarei 达280 mm。最大体长与 pereopod 1 basis to merus length（NR7）、maxillula endite robust setae 数（NC3）、uropod exopodite lateral robust setae 数（NC6）、uropod endopodite lateral robust setae 数（NC8）呈正相关，与 total length to telson length（NR1）呈负相关；但未发现与生活深度显著相关。colossogiantism 在不含化石分析中于707 m、包括化石分析中于1070 m 出现；一些 colossogiant 物种回到低于700 m，包括新种。

Principal component analyses (PCAs)：通过离散、比例和计数性状的 PCA，三个分析总体反映系统发育重建。B. maxeyorum、B. obtusus 和 B. miyarei 靠近外群。B. decemspinosus 在离散和计数字符中居中央，连接多数其他物种。美国较根部物种与较冠部物种明显分离。离散 PCA 受尾肢是否达尾节后缘及尾肢外肢后缘形状影响；比例 PCA 受 NR1 至 NR4 等影响；计数 PCA 受尾肢外肢侧刚毛数（NC6）、尾肢内肢后刚毛数（NC7）和尾节刺数（NC9）影响。B. vaderi (A) 与 B. vaderi (B) 在比例性状中相似，但在离散和计数性状中差异。

讨论部分总结：
Body size evolution of Bathynomus：研究人员引入“colossogiant”≥255 mm，以区别于“giant”（<150 mm）和“supergiant”（≥150 mm）。巨大体型增加发生在 Australasian 海，并产生除祖先较小 B. maxeyorum 和 B. obtusus 外的所有美洲种。最早 colossogiant 分支为亚洲 B. lowryi，接近 Plio-Pleistocene ?B. sismondai，可能对应晚上新世冷却，即 Pliocene Climatic Optimum（PCO）。B. jamesi 基因组显示与甲状腺和胰岛素信号、低代谢、低脂质降解和食物储存相关的特征，符合对有限食物资源的适应。研究人员提出体型相关变化可能已在中新世气候转变（Middle Miocene Climatic Transition, MMCT）约14 mya 发生，与 ?B. undecimspinosus 和 ?B. kominatoensis 对应；早渐新世材料可能将起源推至>30 mya，对应 Eocene–Oligocene Transition（EOT），但需系统发育检验。colossogiant 基干特征包括尾肢外肢后侧角由 acutely pronounced 变为 distinct。体长增加与多个数值性状相关，但与生活深度不相关，提示深度条件不必然促进大体型，且 Bathynomus 对生活深度可能灵活。

Evolutionary history of Bathynomus—Caribbean origin：研究人员选择 Booralana tricarinata 作为外群。分析显示 B. maxeyorum 是所有其他 Bathynomus 的姐妹群；最老 Bathynomus 化石记录（作为 ?Palaega 的 junior synonym）来自北美晚始新世至早中新世，包括 Texas 和 Washington。因此加勒比最可能是整个现代 Bathynomus 属的起源地。

Early dispersal to South America and Eastasia：B. obtusus 分布于巴西南部，系统发育上接近 B. maxeyorum，随后为东亚 B. decemspinosus 和 ?B. kominatoensis。研究人员假设原始加勒比种群分出一支向南迁移至巴西（migration group a），另一支向西经过巴拿马地峡抵达东亚，经 Northern Pacific（migration group b）。新喀里多尼亚以东和东太平洋缺少物种，可能与太平洋强水流有关。向西迁移可能发生在巴拿马地峡关闭前，即19至2.8 mya之间。讨论使用中中新世约14 mya地图及深层和中层水团路径。

Australasia as a central diversification area and European colonization：在东亚，Bathynomus 经历早期辐射，跨越 Wallace line 到澳大利亚（migration group c），随后又有回迁（migration group e）。从 Australasian stock 向西，沿南亚海岸及非洲和阿拉伯板块间浅海迁移（migration group d），最终到达西班牙，由上中新世 ?B. civisi 记录；后来 Plio-Pleistocene ?B. sismondai 的祖先走同一路线（migration group g）。两个地中海化石在系统发育中分离，不支持二者近缘。中上新世北意大利 ?B. steatopigia 因性状不足未能编码，可能接近 ?B. sismondai。早渐新世材料提示更老更复杂历史，但尚不支持地中海从渐新世到更新世连续存在。?B. sismondai 和 ?B. steatopigia 的祖先必须在地中海 Messinian salinity crisis（约5.5 mya）前进入，并在 Plio-Pleistocene 存活，提示对高盐度的高耐受性。Australasian 海物种历史复杂，B. affinis 今日分布于亚洲和澳大利亚；仍需分子和 total evidence 分析。

Multiple recolonizations of the Americas：基于系统发育，研究人员提出两到三次独立迁回美洲。第一次为 B. miyarei，来自亚洲或澳大利亚 stock，可能早于巴拿马地峡关闭，经南极和 Tierra del Fuego 群岛南部路线到达巴西南部；巴西南部同时有 B. obtusus，支持该叠加场景。其余美洲 colossogiants 的扩散较难评估；B. giganteus 与 B. yucatanensis 和 B. tuebingoborikensis sp. nov. 关系依拓扑而异。B. yucatanensis 和新种可能从 Australasia 沿南美西岸迁移（若巴拿马地峡仍开放），或在上新世后经 Fireland 和南美东岸迁移。B. giganteus 的巨大体型可能具进化优势，并可能将新种推向加勒比。加勒比群岛促进多样化。B. giganteus 可能甚至到达 Iceland 海岸。

Rethinking the giganteus-complex：研究人员使用 Milne-Edwards 和 Bouvier 描述的 B. giganteus 进行比较。许多标本后被归入 B. giganteus，但多为误定或身份不确定。新种 GPIT-PV-94341 的正式描述及近年众多新种表明，Bathynomus 多样性被低估，博物馆藏品中可能存在未描述或误定种。Indo-Pacific 目前超过15种，美洲7种，采样和分类关注度不同。重新检查旧藏品和未探索区域可能揭示更多种。

Conclusions 翻译：
1. 研究人员提供了整个 Bathynomus 属的首次形态分析，包括来自加勒比的新种描述。该描述基于历史博物馆标本，说明科学收藏在发现未探索生物多样性中的价值。
2. 尽管排除和包括化石矩阵所得树存在差异，仍可建立体型演化和迁移路线的清晰场景。
3. 若干形态特征的演化与体型相关，但显著且意外的是生活深度例外。
4. 体型相关变化可能已在 Bathynomus 演化初期、中中新世气候转变14–15 mya 发生。此前生理研究支持该属巨大体型与不利环境变化如气候冷却有关。然而，体型相关形态功能适应在属内作为对深海不同地形条件的响应二次出现。
5. 研究人员强调斑块状且热的环境，如 Australasian 和 Caribbean 群岛，促进 Bathynomus 物种多样化。不同类群反复体型减小可能与探索新栖息地有关，作为对优势种如最大成员 B. giganteus 扩张的响应。
6. 研究人员强调急需结合形态和分子数据的 total evidence 分析，但建议重新评估 COI 和 16S rRNA 在属级进化分析中捕获系统发育相关形态多样性和字符变异性的适合性。本研究仅提供 comprehensive Bathynomus 系统发育研究议程的第一步初步步骤，等待采用比较系统发育方法的一系列修订。
7. 使用形态数据时，未来首先需要考虑种群内和种群间字符变异，以区分物种与个体发育、性别或区域变异。任何化石材料纳入都需要测试整个 Cirolanidae “family” 中巨型化的趋同演化。比较系统发育方法只有在这些基本问题更好理解后才有意义。